Что показывает пирамида численности
Природа удивительна и многообразна, и в ней все взаимосвязано и уравновешено. Число особей любых видов животных, насекомых, рыб постоянно регулируется.
Экологическая пирамида – это. Определение
Итак, всем знакомо, что в биологии существуют пищевые цепи, когда одни животные, обычно хищники, питаются другими животными.
Правило пирамиды
Если представить ее схематично на рисунке, то это будет нечто схожее с пирамидой Хеопса: четырехугольная пирамида с заостренной верхушкой, где сосредоточено наименьшее количество особей.
При этом каждый следующий уровень тоже в десять раз меньше предыдущего. Так и получается, что крайний верхний уровень содержит наименьшую массу и энергию. Что дает нам эта закономерность?
Роль правила пирамиды
На основании правила экологической пирамиды можно решить множество задач. Например, сколько орлов может вырасти, когда есть определенное количество зерна, когда в цепи питания участвуют лягушки, змеи, кузнечики и орел.
Исходя из того, что на высший уровень переносится лишь 10 % энергии, можно с легкостью решать подобные задачи. Что такое экологические пирамиды, мы узнали, выявили их правило и закономерности. А вот о том, какие экологические пирамиды существуют в природе, мы сейчас и поговорим.
Виды экологических пирамид
Существует три вида пирамид. Исходя из начального определения, уже можно сделать вывод, что они связаны с числом особей, их биомассой и энергией, заключенной в них. В общем-то, обо всем по порядку.
Пирамида чисел
Название говорит само за себя. Данная пирамида отражает число особей, находящихся на всех уровнях по отдельности. Но стоит отметить, что в экологии она применяется довольно редко, так как на одном уровне находится очень большое количество особей, и дать полную структуру биоценоза достаточно тяжело.
Все это гораздо легче представить на одном конкретном примере. Допустим, в основании пирамиды лежит 1000 тонн зеленых растений. Эту растительность поедают кузнечики. Их количество, к примеру, составляет где-то около тридцати миллионов. Девяносто тысяч лягушек способны потребить в пищу всех этих кузнечиков. Сами же лягушки являются пищей 300 форелей. Такое количество рыбы один человек способен съесть за год. Что у нас получается? А получается то, что в основании пирамиды миллионы травинок, а на верхушке пирамиды лишь один человек.
Как раз здесь мы и можем наблюдать, как, при переходе с одного уровня на каждый последующий показатели понижаются. Уменьшается масса, количество особей, снижается энергия, заключенная в них. Нельзя не упомянуть и то, что встречаются исключения. Допустим, иногда бывают обращенные экопирамиды чисел. Допустим, в лесу на определенном дереве обитают насекомые. Ими питаются все насекомоядные птицы.
Пирамида биомассы
Вторая схема – это пирамида биомассы. Она тоже представляет собой соотношение. Но в данном случае это – соотношение масс. Как правило, масса в основании пирамиды всегда намного больше, нежели на высшем трофическом уровне, а масса второго уровня выше, нежели масса третьего уровня, и так далее. Если организмы на разных трофических уровнях не особо различаются по размерам, то на рисунке это как раз и выглядит как четырехугольная, сужающаяся кверху, пирамида. Один из американских ученых объяснял структуру данной пирамиды на следующем примере: вес растительности на лугу гораздо больше, чем масса особей, потребляющих эти растения, вес растительноядных выше веса плотоядных первого уровня, вес последних выше веса плотоядных второго уровня и так далее.
Пирамида энергии
Ну и наконец, третий вид экологической пирамиды – энергетическая. Она отражает скорость, с которой масса пищи проходит через цепь, а также величину данной энергии. Данный закон был сформулирован Р. Линдеманом. Именно он доказал, что с изменением трофического уровня переходит лишь 10 % от энергии, которая находилась на предыдущем уровне.
Начальный процент энергии всегда составляет 100 %. Но если на следующий трофический уровень переходит лишь десятая часть, то куда девается большая часть энергии? Основная ее часть, а именно 90 %, тратится особями на обеспечение всех процессов жизнедеятельности. Таким образом, здесь тоже существует некая закономерность. Через верхние трофические уровни, где меньшая масса и число особей, энергии протекает также значительно меньшая часть, чем ее проходит через низшие уровни. Именно этим можно объяснить тот факт, что хищников не такое большое количество.
Недостатки и преимущества экологических пирамид
Несмотря на количество различных видов, практически каждый из них имеет ряд минусов. Это, например, пирамиды чисел и биомассы. В чем их недостаток? Дело в том, что построение первой вызывает некоторые трудности, если разброс численности различных уровней слишком велик. Но вся сложность заключается не только в этом.
Как мы уже говорили, встречаются перевернутые пирамиды. Когда, например, огромное количество паразитов поедает немногочисленных консументов. Пирамида массы показывает состояние системы в конкретный момент и не может отражать продуктивность в течение длительного промежутка времени. И опять же, это пирамиды, которые оказываются перевернутыми. Если такими признаками наделены обе схемы, то энергетическая, в свою очередь, лишена их. В этом ее огромное преимущество.
Пирамида энергии способна сравнивать продуктивность, так как учитывает важнейший временной фактор. Ну и, конечно, стоит сказать, что такая пирамида никогда не оказывается перевернутой. Благодаря этому, она является неким стандартом.
Роль экологической пирамиды
Экологическая пирамида – это то, что помогает нам понять структуру биоценоза, описать состояние системы. Также эти схемы помогают при определении допустимого количества вылова рыбы, числа отстрела животных.
Все это нужно для того, чтобы не нарушить общую целостность и устойчивость экологии. Пирамида, в свою очередь, помогает нам понять организацию функциональных сообществ, а также сравнивать различные экосистемы по их продуктивности.
Экологическая пирамида как соотношение признаков
Исходя из вышеперечисленных видов, можно сделать вывод, что экологическая пирамида – это некое соотношение показателей, связанных с численностью, массой и энергией. Уровни экологической пирамиды различны по всем признакам. Более высокие показатели имеют низшие уровни, и наоборот. Не стоит забывать и про перевернутые схемы. Здесь консументы превосходят продуцентов. Но в этом нет ничего удивительного. Природа имеет свои законы, исключения могут быть где угодно.
Энергетическая пирамида наиболее проста и надежна, так как учитывает важнейший временной фактор. Благодаря этому, именно ее принято считать неким стандартом. Роль экологических пирамид очень велика для поддержания баланса естественных экосистем и обеспечения их устойчивости.
История и описание
В 1927 году концепция экологической пирамиды была впервые предложена английским экологом Чарльзом Элтоном (1900−1991) (поэтому она также известна как элтонская пирамида). Экологическая пирамида — это графическое изображение треугольной формы, которое показывает количество организмов, биомассы и заключённой в них энергии на каждом трофическом уровне в экосистеме и их биологическую продуктивность. Она состоит из ряда горизонтальных полос, изображающих определённые ранги. Длина каждого столбца представляет общее количество особей, или биомассы, или энергии на каждом уровне в экосистеме.
Все организмы в биологии классифицируются на основе различных факторов окружающей среды, таких как образ жизни в определённой экосистеме (что едят и как получают энергию):
Экологическая эффективность
Экологическая эффективность — это эффективность, с которой энергия передаётся с одного трофического уровня на другой.
Количество трофических уровней в пастбищной пищевой цепи ограничено, поскольку передача энергии осуществляется по закону десяти процентов. Это означает, что только 10% энергии передаётся на каждый трофический уровень с нижестоящего.
Уменьшение на каждом последующем уровне обусловлено двумя причинами:
Виды экологических пирамид
Подобные пирамиды представляют трофическую структуру, а также трофическую функцию экосистемы. Они могут быть следующих трёх видов:
В целом, все они являются вертикальными, за исключением некоторых случаев. Например, в пищевой сети детрита (остатки органических веществ, перегной, которые образуются при переработке мёртвых растений и животных бактериями и простейшими) пирамида чисел не является вертикальной, потому что многие организмы питаются мёртвыми растениями или животными. Перевёрнутой экологической пирамидой также является пирамида биомассы в океане. Но следует отметить, что пирамида энергии находится исключительно в вертикальном положении, поскольку поток энергии является однонаправленным.
Численность особей
Пирамида чисел графически представляет общее количество особей, присутствующее на каждом уровне. Этот вид может иметь две разные формы в зависимости от количества организмов: прямую и перевёрнутую.
В вертикальной числовой пирамиде количественное соотношение организмов обычно уменьшается снизу вверх. Это обычно происходит в экосистемах лугов и прудов, где растения (например, травы) занимают основание пирамиды. Последующие уровни включают потребителей.
Перевёрнутая пирамида чисел, с другой стороны, является противоположностью первой. Это обычно наблюдается в экосистемах леса с деревьями в качестве производителей и насекомых в качестве потребителей.
Среди трёх видов она наименее точна, поскольку не учитывает конкретное количество населения и, следовательно, не может полностью определить трофическую структуру в этой экосистеме. Она игнорирует биомассу организмов, а также не указывает на передаваемую энергию или использование её участвующими группами.
Вертикальная пирамида чисел на примере экосистемы пруда и луга кратко описывается следующим образом:
С каждым более высоким уровнем количество индивидуумов уменьшается.
При необходимости определить, какую массу растений сохранит от поедания гусеницами пара синиц при выкармливании 5 птенцов, если вес одного птенца 3 грамма, следует для начала составить цепь питания. Выглядеть она будет так: растения — гусеницы — синицы
Правило экологической пирамиды показывает, что на каждом предыдущем уровне количество биомассы и энергии, которые запасаются организмами за единицу времени больше, чем на последующем
в 10 раз. Следовательно, соотношение будет следующим: растения 1500 г — гусеницы 150 г — синицы 15 г. Таким образом, пара синиц, выкармливая своих птенцов, сохраняет 1,5 кг растений.
Масса живых организмов
Пирамида биомассы определяется как количество доступной пищи и сколько энергии передаётся на единицу площади продукта живого вещества, присутствующего в организме, и общее количество организмов, находящихся на определённой ступени. В менее сложных терминах это относится к пище, доступной для последующего уровня.
Большая часть биомассы, которую потребляют животные, используется для обеспечения энергии, превращается в новые ткани или просто остаётся непереваренной. Основную часть времени данный вид имеет истинную пирамидальную форму, причём биомасса на нижних уровнях выше уровней над ними.
Как и предыдущий вид, пирамида биомассы может иметь две формы: прямую и перевёрнутую. Обычно наземные экосистемы характеризуются вертикальной формой, имеющей большую базу (первичные продуценты) с меньшими уровнями (потребители), расположенными наверху.
С другой стороны, водные экосистемы являются полной противоположностью, поскольку они принимают перевёрнутую структуру. Это связано с тем, что производители фитопланктона (как правило, с меньшей биомассой) расположены у основания, а потребители, имеющие большую биомассу, расположены у вершины.
Биомасса также используется в качестве источника возобновляемой энергии при замене ископаемого топлива. Эта альтернатива существенно помогла в улучшении климатических условий планеты. Благодаря использованию биомассы в качестве топлива можно получить широкий спектр преимуществ, которые включают сокращение отходов и низкие затраты.
Основными характеристиками пирамиды биомассы являются:
Энергия и её передача
Последний, но не менее важный вид, это энергетическая пирамида, которая показывает общую энергию в экосистеме и сколько её требуется организмам, когда они поднимаются на более высокие уровни.
Структура потока энергии в пирамиде этого вида основана на принципах термодинамики. Этот закон конкретно говорит, что энергия не может быть ни создана, ни уничтожена, она только превращается в другую форму.
Её задача — показать, что энергия переносится с более низких уровней с большим количеством энергии (производители) на более высокие (потребители) и преобразуется в биомассу.
Следовательно, можно сделать вывод, что организмы, обнаруженные на самых высоких уровнях более коротких пищевых цепей, несут большее количество энергии, чем те, которые обнаруживаются в более длинных.
В отличие от первых двух видов, энергетическая пирамида всегда изображена в вертикальном положении с самыми большими энергоносителями в основании. Её идея очень важна в контексте биологического увеличения, которое определяется как тенденция увеличения количества токсичных веществ по мере продвижения вверх по уровням.
Когда производство рассматривается с точки зрения энергии, пирамида указывает не только количество потока энергии на каждом уровне, но и, что более важно, фактическую роль, которую различные организмы играют в передаче энергии. Она также показывает, сколько энергии нужно, когда она течёт вверх, чтобы поддерживать следующий уровень.
Она строится в соответствии со скоростью, с которой пищевой материал проходит через пищевую цепь. Некоторые организмы могут иметь небольшую биомассу, но общая энергия, которую они ассимилируют и передают, может быть значительно больше, чем у организмов с гораздо большей биомассой.
Примером экологической пирамиды биомассы может служить следующее описание:
Концепция энергетической пирамиды помогает объяснить феномен биологического увеличения — склонность токсических веществ к постепенному увеличению концентрации с более высокими уровнями.
Некоторые ограничения
Хотя все три вида очень специфичны для аспекта экосистемы, которую они хотят описать, все они всё ещё имеют тенденцию не замечать важные аспекты. Некоторые из этих ограничений следующие:
Более того, сапрофитам (растениям, грибам или микроорганизмам, живущим на разлагающихся веществах) не отводится места в пирамидах, даже если они играют жизненно важную роль в экосистеме.
Экологические пирамиды: численности, биомассы, энергии.
Различают три способа составления экологических пирамид:
1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинных соотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева — продуцента.
2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е. суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е. «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.
3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии —динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть длинными; обычно они состоят из 3—5 звеньев (трофических уровней).
Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение, поскольку продукция природных и искусственных сообществ (агроиенозов) является основным источником запасов пищи для человечества. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода необходимой для человека продукции.
Сукцессии и их виды.
Процесс, при котором сообщества видов растений и животных замещаются с течением времени другими, обычно более сложными сообществами, называется экологической сукцессией, или просто сукцессией.
Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Экологи выделяют два вида экологических сукцессии: первичные и вторичные.
1-й этап – возникновение места, лишённого жизни;
2-ой этап – расселение на этом месте первых растительных, животных организмов;
3-ий этап – приживание организмов;
4-ый этап – конкуренция и вытеснение видов;
5-ый этап – преобразование организмами места обитания, постепенная стабилизация условий и отношений.
Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавыпосле извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы, участки открытой добычи полезных ископаемых, с которых снят верхний слой почвы и т.п. На таких бесплодных участках первичная сукцессия от голой скальной породы до зрелого леса может занять от сотен до тысяч лет.
Стабильная стадия сукцессии, когда сообщество (биоценоз) сформировалось полностью и находится в равновесии с окружающей средой называется климакс. Климаксное сообщество способно к саморегуляции и может долго находиться в равновесном состоянии.
Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому иногда процесс сукцессии называют вековой сменой.
18. Функции живого вещества в биосфере. Живое вещество –это совокупность живых организмов (биомассы Земли). Представляет собой открытую систему для которой характерны рост, размножение, распространение, обмен веществ и энергией с внешней средой, накопление энергии и передача её в цепях питания. Живое вещество выполняет 5 функций :
1. Энергетическая (способность поглощать солнечную энергию, превращать её в энергию химических связей и передавать по пищевым цепям)
2. Газовая (способность поддерживать постоянство газового состава биосферы в результате сбалансированности дыхания и фотосинтеза)
3. Концентрационная ( способность живых организмов накапливать в своём теле определённые элементы окружающей среды, благодаря чему произошло перераспределение элементов и образование полезных ископаемых)
4. Окислительно-восстановительная (способность изменять степень окисления элементов и создавать разнообразие соединений в природе для поддержания разнообразия жизни)
5. Деструктивная ( способность разлагать отмершее органическое вещество, благодаря чему осуществляется круговорот веществ)
Выполняя перечисленные функции, живое вещество адаптируется к окружающей среде и приспосабливает её к своим биологическим (а если речь идёт о человеке, то и социальным) потребностям. При этом живое вещество и среда его обитания развиваются как единое целое, однако контроль над состоянием среды осуществляют живые организмы.
Пирамида энергии
Пирамиды численности, биомассы, энергии
Важным свойством сообществ является их способность к созданию (продуцированию) новой биомассы. Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией.
Масса тел живых организмов называется биомассой. Таким образом, биологическая продукция экосистем — это скорость создания биомассы. Первичная (основная) продуктивность – это скорость образования биомассы первичными продуцентами (растениями).
Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.
Чистая первичная продуктивность – это скорость накопления органического вещества продуцентами за вычетом расхода энергии на дыхание и другие процессы жизнедеятельности.
Втоpичная пpодуктивность – это скорость накопления органического вещества гетеротрофными организмами (продуктивность консументов), она очень низка, пpи пеpедаче от каждого пpедыдущего звена к последующему звену тpофической цепи теpяется около 90-99 % энеpгии: так, если pастениями создано на 1 м2 почвы 84 кДж энеpгии, то пpодукция пеpвичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных – около 0,84 кДж [6].
Иными словами, для создания 1 кг говядины расходуется около 80 кг свежей травы.
В результате взаимодействия в пищевых цепях при переносе энергии каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру.
В общем случае трофическую структуру можно определить количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени на последовательных трофических уровнях, и изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды.
Различают три основных типа экологических пирамид:
1. пирамида численности (число особей/ м 2) — отражает численность организмов на разных трофических уровнях;
2. пирамида биомасс характеризует общую сухую массу живого вещества на разных трофических уровнях (сухая масса органического вещества, г/ м2),(рисунок 1.8);
Пирамиды численности отражают только плотность населения организмов на каждом трофическом уровне, но не скорость самовозобновления (оборота) организмов.
Пирамиды энергии
Если скорость воспроизводства популяции жертвы велика, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. В этом случае пирамиды численности и биомассы могут быть перевернутыми, то есть низкие трофические уровни могут иметь меньшие плотность и биомассу, чем высокие уровни.
Например, в случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентом служит дерево, а первичными консументами — насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов.
Перевернутая пирамида биомассы свойственна водным экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства.
1. пирамида энергий (Дж/ м2 * год) показывает величину энергетического потока или «продуктивность» на последовательных трофических уровнях.
Энергетическая пирамида всегда сужается кверху при условии, что учтены все источники энергии, поступающей в систему с пищей.
С пирамидой энергий связан закон, сформулированный в 1942 г. Р. Линдеманом, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой переходит не более 10% энергии.
Его следствием является ограниченная длина пищевых цепей. Из закона вытекает важное правило: максимальный переход с одного трофического уровня на другой порядка 10% энергии не ведет к пагубным для экосистем последствиям. Использование правила 10% позволяет определять возможный и безопасный объем промысла особей.
Пирамида экологическая
Пирамида экологическая (трофическая) — графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза — продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или энергии (пирамида энергий).
Пирамида чисел
Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.
Пирамида энергии из трех рассматриваемых типов экологических пирамид дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как число и масса организмов, которые могут существовать на каждом трофическом уровне в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи.
В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы, т. е. характеризующим количество организмов или их биомассу в данный момент, пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь.
На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров особей и интенсивности их метаболизма, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «канонический» вид, как это диктуется вторым законом термодинамики.
Пирамида чисел (а) показывает, что если бдо мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю7 растений.
В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8% энергии, аккумулированной люцерной.
На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7% энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.
Пирамида экологическая — соотношение между продуцентами, консументами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе — пирамида чисел Элтона, заключенной энергии — пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели.
Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.5.6).
В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и в-третьих — обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).
Пирамида чисел (численности, Элтона) — графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах числа особей.
Отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.
КАЯ (пирамида биомасс) — соотношение между продуцентами, консумен-тами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе — пирамида чисел Элтона, заключенной энергии — пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели.
В наземных экосистемах вес продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем вес консументов, консументоз первого порядка больше, чем консументов второго порядка и т. д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды.
В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида может быть перевернутой, т. е. биомасса продуцентов в них меньше, чем биомасса консументов, а иногда и редуцентов. Однако по суммарной продуктивности за год каждого звена экологическая пирамида сохраняет свой «классический» вид.
Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (так называемые обращенные пирамиды). Это встречается в экосистемах, где продуценты крупные и малочисленные по сравнению с консументами. Например, лес, где главные продуценты — древесные растения. Нормальные пирамиды чисел встречаются в биоценозах, где продуценты мелкие и многочисленные, например на лугах и в степи.
Пирамида энергии всегда стоит “правильно”, суживается кверху, так как в отличие от двух предыдущих учитывает время преобразований.
На самом деле пирамида чисел как способ отображения закономерностей, характеризующих экосистемы, оказывается не слишком поучительной, поскольку в ней не выделено относительное значение «физического фактора», «фактора пищевой цепи» и «фактора размера».
Форма пирамид чисел сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, велики ли (дубы) или малы (фитопланктон, трава) в них продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что трудно изобразить все сообщество в одном масштабе. Это не значит, что численность особей не представляет интереса, просто такие данные удобнее изложить в форме таблиц.
Экологическая пирамида содержит в себе также пирамиды чисел, биомассы, энергии.
| Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии в разных экосистемах (от открытых вод до больших лесов). |  |
| Упрощенная схема экологической пирамиды (а) и пирамиды чисел (б) собой и образуют сложную сеть пищевых взаимоотношений (рис. 45, |  |
Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается (рис.
4). Например, на одного волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки — от 350 до 1000 диких копытных. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме.[ …]
Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается (рис.
4). Например, на одного волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки — от 350 до 1000 диких копытных. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме.[ …]
| Упрощенная экосистема |  |
В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.
Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид.
Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды Элтона, или пирамиды чисел (рис. 2.17). Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им количеств энергии в каждом звене пищевой цепи (рис. 2.18) и используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно — потребность населения в животном белке.
Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.
Известны три основныхтипа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, — общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывает изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.
Земпер К. (1832-1893) — немецкий ученый. Исследовал влияние на животных питания. Выявил закономерность, которая позднее получила название «пирамида чисел».
Описанные отношения означают существование крутого ступенеобразного снижения продуктивности при переходе от низших к высшим трофическим уровням, последовательность которых формирует пирамиду продуктивности (рис. 5-7). Две другие пирамиды являются естественным следствием первой. Число индивидуумов в последовательности трофических уровней должно в целом убывать и формировать пирамиду чисел, на что обратил внимание первым Чарльз Элтон (рис. 5-7, С).
Пирамида чисел, однако, может иметь противоположное значение в случаях, когда много мелких организмов питаются одним большим организмом более низкого трофического уровня: тысячи насекомых могут питаться одним деревом или сотни паразитических червей — одним хозяином. В ряду трофических уровней также убывает биомасса (рис. 5-7,5). Пирамида биомассы значительно реже изменяется в обратном направлении, однако в сообществах планктона животные иногда по массе превосходят растения.
Пирамида продуктивности является наиболее важной, пирамиды чисел и биомассы имеют подчиненное значение и в меньшей степени отражают последовательность трофических уровней.
В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов.
Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.
Энергия, вещество в пределах экосистемы передается с одного трофического уровня на другой.
С каждого трофического уровня на следующий передается только небольшая часть энергии или вещества. Структура уровней энергии и вещества образует так называемые пирамиды Эльтона. Имеются различные категории экологических пирамид: пирамида чисел — определяет число особей на каждом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы — определяет количество органического вещества на каждом уровне, пирамида энергий — устанавливает количество используемой энергии на каждом уровне.
Структура популяций
В наши дни исследования по структуре популяции привлекают внимание многих ученых.
В приложении к задачам охотничьего хозяйства (планированию и регулированию эксплуатации) нового тут ничего нет. Охотоведы Германии и Австрии уже с конца прошлого века планировали селекционный отстрел копытных зверей на основе построения структурных «пирамид чисел» по полу и возрасту, теоретических расчетов и натурных учетов поголовья.
В США применяются так называемые «таблицы жизйи». Однако надо признать, что такой теоретически рассчитанный отстрел на практике реализуется за рубежом достаточно редко.
Ряд передовых зарубежных охотоведов относятся в настоящее время к этому направлению очень скептически тем более, что отдельные возрастные категории, даже у копытных, визуально лишь с трудом и нечасто могут быть определены в природе.
ЭВТРОФИКАЦИЯ ВОДОЕМОВ — повышение уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША — совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Данным понятием обычно пользуются при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА — графическое изображение соотношения различных трофических уровней.
Основанием пирамиды служит первый уровень — уровень продуцентов. Может быть трех типов: пирамида чисел, пирамида биомассы и пирамида энергии.
В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне.
Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид — пирамиды чисел, биомассы и энергии.
Второй феномен, обусловливающий интересующее нас соотношение (много мелких организмов и немного крупных), — это пищевая цепь.
Следовательно, на высших трофических уровнях меньше доступной энергии (за исключением тех случаев, когда к ним поступает добавочное органическое вещество, см. табл. 13, IV). И наконец, третий фактор, создающий пирамиду чисел, — это обратная зависимость интенсивности метаболизма от размера особей.
Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных» (1927).
Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет.
Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» — последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким — от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам.
Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, чаще всего их трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы.
В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. д.).
Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды.
Имеется три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях.
Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращенными (или частично обращенными), т. е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе.
Пирамиды чисел, отражающие численность организмов на каждом уровне.
В наземных экосистемах суммарная масса растений превышает массу всех растительноядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.
Для экосистемы океана пирамида биомассы имеет перевернутый вид, т. е характерна тенденция накапливания биомассы на более высоких уровнях.
Пирамиду чисел рекомендуют приводить в табличной форме. Более совершенной является пирамида энергии, она отражает расходование энергии в трофических цепях.
Знание энергетики экосистемы и количественных ее показателей позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее эффективности.
Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.
Основанием пирамиды служит первый трофический уровень — уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи — консументами различных порядков.
Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.
Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.
Пирамида чисел
Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне.
В экологии пирамида численностей используется редко, так как из-за большого количества особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.
Чтобы уяснить, что такое пирамида чисел, приведем пример.
Предположим, что в основании пирамиды 1000 т травы, массу которой составляют сотни миллионов отдельных травинок. Этой растительностью смогут прокормиться 27 млн кузнечиков, которых, в свою очередь, могут употребить в пищу около 90 тыс. лягушек. Сами лягушки могут служить едой 300 форелям в пруду. А это количество рыбы может съесть за год один человек!
Таким образом, в основании пирамиды несколько сотен миллионов травинок, а на ее вершине — один человек. Такова наглядная потеря вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой.
Иногда случаются исключения из правила пирамид, и тогда мы имеем дело сперевернутой пирамидой чисел. Это можно наблюдать в лесу, где на одном дереве живут насекомые, которыми питаются насекомоядные птицы.
Таким образом, численность продуцентов меньше, нежели консументов.
Пирамида биомасс
Пирамида биомасс — соотношение между продуцентами и консументами, выраженное в их массе (общем сухом весе, энергосодержании или другой мере общего живого вещества).
Обычно в наземных биоценозах общий вес продуцентов больше, чем консументов. В свою очередь, общий вес консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка, и т.д.
Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике, как правило, получается ступенчатая пирамида с сужающейся верхушкой.
Американский эколог Р. Риклефс объяснял структуру пирамиды биомасс так: «В большинстве наземных сообществ пирамида биомасс сходна с пирамидой продуктивности.
Если собрать все организмы, обитающие на каком-нибудь лугу, то вес растений окажется гораздо больше веса всех прямокрылых и копытных, питающихся этими растениями. Вес этих растительноядных животных в свою очередь будет больше веса птиц и кошачьих, составляющих уровень первичных плотоядных, а эти последние также будут превышать по весу питающихся ими хищников, если таковые имеются.
Один лев весит довольно много, но львы встречаются столь редко, что вес их, выраженный в граммах на 1 м2, окажется ничтожным».
Как и в случае с пирамидами чисел, можно получить так называемуюобращенную (перевернутую) пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов, и в основании пирамиды находятся не растения, а животные.