Что показывает правило экологической пирамиды или правило 10 процентов
Биология. 10 класс
§ 46. Экологические пирамиды. Правило Линдемана
*Правило Линдемана
Как вы уже знаете из предыдущего параграфа, вещества в экосистеме используются многократно, включаясь в круговорот. Это происходит благодаря взаимосвязи пастбищных и детритных цепей питания. Причем в превращении веществ главную роль играют живые организмы. Круговорот веществ начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (углекислый газ, азот) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют органические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам. Определенное количество органических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, атомы которых снова вовлекаются продуцентами в круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Атомы некоторых химических элементов могут на длительное время выводиться из круговорота, накапливаясь в литосфере в составе известняка (мела), каменного угля, природного газа, нефти, торфа, руд различных металлов.
Превращение энергии в цепях питания экосистемы идет несколько иначе, чем превращение веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, после включения в органическое вещество как бы разделяется на два русла — пастбищное и детритное. В каждом из них освобождающаяся энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов: размножение, движение, поддержание температуры тела, транспорт веществ через клеточные мембраны. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в различных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии.
Процент усвояемости вещества и энергии в разных цепях питания варьирует и зависит от состава корма и биологических особенностей организмов. Многочисленные исследования показали, что в пастбищных цепях переход энергии и вещества от одного трофического уровня к другому составляет в среднем 10 %. В одних цепях питания он может быть несколько выше, а в других — немного ниже. Американский эколог Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал принцип преобразования энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название правило 10 % (его часто называют правилом Линдемана). Согласно правилу 10 %, при переходе с одного трофического уровня на последующий уровень в цепи питания передается в среднем около 10 % энергии без каких-либо неблагоприятных последствий для экосистемы. При этом имеется в виду часть энергии, поступившей с пищей, которую организм использует для построения органического вещества своего собственного тела.
Примеры решения задач на анализ превращения вещества и энергии в пастбищных цепях питания и на правило 10 % приведены в конце пособия в разделе «Методика решения задач (Б)».
Используя это правило, можно рассчитать примерное количество энергии на любом трофическом уровне цепи питания, если ее показатель известен на одном из них. С некоторой степенью допущения это правило используют и для определения перехода биомассы между трофическими уровнями.
Правило Линдемана неприменимо для этапов пастбищных цепей, включающих паразитов. Поскольку паразиты используют готовые питательные вещества хозяина, то эффективность их усвоения намного выше, чем при потреблении органического вещества корма другими организмами. Паразитам не нужно затрачивать энергию на процессы переваривания пищи, так как эту функцию выполняет хозяин. Получая питательные вещества от хозяина, паразит их практически полностью усваивает, поэтому он не теряет часть энергии в составе непереваренных остатков (экскрементов). Из этого следует, что в пищевых цепях, включающих паразитов, не будет соблюдаться правило Линдемана.
Некоторые ученые считают, что правило Линдемана соблюдается в экосистеме только при наличии оптимальных условий среды и при полной обеспеченности кормом.
История и описание
В 1927 году концепция экологической пирамиды была впервые предложена английским экологом Чарльзом Элтоном (1900−1991) (поэтому она также известна как элтонская пирамида). Экологическая пирамида — это графическое изображение треугольной формы, которое показывает количество организмов, биомассы и заключённой в них энергии на каждом трофическом уровне в экосистеме и их биологическую продуктивность. Она состоит из ряда горизонтальных полос, изображающих определённые ранги. Длина каждого столбца представляет общее количество особей, или биомассы, или энергии на каждом уровне в экосистеме.
Все организмы в биологии классифицируются на основе различных факторов окружающей среды, таких как образ жизни в определённой экосистеме (что едят и как получают энергию):
Экологическая эффективность
Экологическая эффективность — это эффективность, с которой энергия передаётся с одного трофического уровня на другой.
Количество трофических уровней в пастбищной пищевой цепи ограничено, поскольку передача энергии осуществляется по закону десяти процентов. Это означает, что только 10% энергии передаётся на каждый трофический уровень с нижестоящего.
Уменьшение на каждом последующем уровне обусловлено двумя причинами:
Виды экологических пирамид
Подобные пирамиды представляют трофическую структуру, а также трофическую функцию экосистемы. Они могут быть следующих трёх видов:
В целом, все они являются вертикальными, за исключением некоторых случаев. Например, в пищевой сети детрита (остатки органических веществ, перегной, которые образуются при переработке мёртвых растений и животных бактериями и простейшими) пирамида чисел не является вертикальной, потому что многие организмы питаются мёртвыми растениями или животными. Перевёрнутой экологической пирамидой также является пирамида биомассы в океане. Но следует отметить, что пирамида энергии находится исключительно в вертикальном положении, поскольку поток энергии является однонаправленным.
Численность особей
Пирамида чисел графически представляет общее количество особей, присутствующее на каждом уровне. Этот вид может иметь две разные формы в зависимости от количества организмов: прямую и перевёрнутую.
В вертикальной числовой пирамиде количественное соотношение организмов обычно уменьшается снизу вверх. Это обычно происходит в экосистемах лугов и прудов, где растения (например, травы) занимают основание пирамиды. Последующие уровни включают потребителей.
Перевёрнутая пирамида чисел, с другой стороны, является противоположностью первой. Это обычно наблюдается в экосистемах леса с деревьями в качестве производителей и насекомых в качестве потребителей.
Среди трёх видов она наименее точна, поскольку не учитывает конкретное количество населения и, следовательно, не может полностью определить трофическую структуру в этой экосистеме. Она игнорирует биомассу организмов, а также не указывает на передаваемую энергию или использование её участвующими группами.
Вертикальная пирамида чисел на примере экосистемы пруда и луга кратко описывается следующим образом:
С каждым более высоким уровнем количество индивидуумов уменьшается.
При необходимости определить, какую массу растений сохранит от поедания гусеницами пара синиц при выкармливании 5 птенцов, если вес одного птенца 3 грамма, следует для начала составить цепь питания. Выглядеть она будет так: растения — гусеницы — синицы
Правило экологической пирамиды показывает, что на каждом предыдущем уровне количество биомассы и энергии, которые запасаются организмами за единицу времени больше, чем на последующем
в 10 раз. Следовательно, соотношение будет следующим: растения 1500 г — гусеницы 150 г — синицы 15 г. Таким образом, пара синиц, выкармливая своих птенцов, сохраняет 1,5 кг растений.
Масса живых организмов
Пирамида биомассы определяется как количество доступной пищи и сколько энергии передаётся на единицу площади продукта живого вещества, присутствующего в организме, и общее количество организмов, находящихся на определённой ступени. В менее сложных терминах это относится к пище, доступной для последующего уровня.
Большая часть биомассы, которую потребляют животные, используется для обеспечения энергии, превращается в новые ткани или просто остаётся непереваренной. Основную часть времени данный вид имеет истинную пирамидальную форму, причём биомасса на нижних уровнях выше уровней над ними.
Как и предыдущий вид, пирамида биомассы может иметь две формы: прямую и перевёрнутую. Обычно наземные экосистемы характеризуются вертикальной формой, имеющей большую базу (первичные продуценты) с меньшими уровнями (потребители), расположенными наверху.
С другой стороны, водные экосистемы являются полной противоположностью, поскольку они принимают перевёрнутую структуру. Это связано с тем, что производители фитопланктона (как правило, с меньшей биомассой) расположены у основания, а потребители, имеющие большую биомассу, расположены у вершины.
Биомасса также используется в качестве источника возобновляемой энергии при замене ископаемого топлива. Эта альтернатива существенно помогла в улучшении климатических условий планеты. Благодаря использованию биомассы в качестве топлива можно получить широкий спектр преимуществ, которые включают сокращение отходов и низкие затраты.
Основными характеристиками пирамиды биомассы являются:
Энергия и её передача
Последний, но не менее важный вид, это энергетическая пирамида, которая показывает общую энергию в экосистеме и сколько её требуется организмам, когда они поднимаются на более высокие уровни.
Структура потока энергии в пирамиде этого вида основана на принципах термодинамики. Этот закон конкретно говорит, что энергия не может быть ни создана, ни уничтожена, она только превращается в другую форму.
Её задача — показать, что энергия переносится с более низких уровней с большим количеством энергии (производители) на более высокие (потребители) и преобразуется в биомассу.
Следовательно, можно сделать вывод, что организмы, обнаруженные на самых высоких уровнях более коротких пищевых цепей, несут большее количество энергии, чем те, которые обнаруживаются в более длинных.
В отличие от первых двух видов, энергетическая пирамида всегда изображена в вертикальном положении с самыми большими энергоносителями в основании. Её идея очень важна в контексте биологического увеличения, которое определяется как тенденция увеличения количества токсичных веществ по мере продвижения вверх по уровням.
Когда производство рассматривается с точки зрения энергии, пирамида указывает не только количество потока энергии на каждом уровне, но и, что более важно, фактическую роль, которую различные организмы играют в передаче энергии. Она также показывает, сколько энергии нужно, когда она течёт вверх, чтобы поддерживать следующий уровень.
Она строится в соответствии со скоростью, с которой пищевой материал проходит через пищевую цепь. Некоторые организмы могут иметь небольшую биомассу, но общая энергия, которую они ассимилируют и передают, может быть значительно больше, чем у организмов с гораздо большей биомассой.
Примером экологической пирамиды биомассы может служить следующее описание:
Концепция энергетической пирамиды помогает объяснить феномен биологического увеличения — склонность токсических веществ к постепенному увеличению концентрации с более высокими уровнями.
Некоторые ограничения
Хотя все три вида очень специфичны для аспекта экосистемы, которую они хотят описать, все они всё ещё имеют тенденцию не замечать важные аспекты. Некоторые из этих ограничений следующие:
Более того, сапрофитам (растениям, грибам или микроорганизмам, живущим на разлагающихся веществах) не отводится места в пирамидах, даже если они играют жизненно важную роль в экосистеме.
Экологическая пирамида — виды, характеристика и эффективность
Экосистема определяется как сообщество, состоящее из живых и неживых организмов, которые существуют рядом и взаимодействуют друг с другом. Она не имеет определённых размеров, так как может быть такой же маленькой, как дерево, или такой же большой, как вся земная масса. Экосистемы разбиты на разные ранги, называемые трофическими уровнями, которые составляют экологическую пирамиду.
История и описание
В 1927 году концепция экологической пирамиды была впервые предложена английским экологом Чарльзом Элтоном (1900−1991) (поэтому она также известна как элтонская пирамида). Экологическая пирамида — это графическое изображение треугольной формы, которое показывает количество организмов, биомассы и заключённой в них энергии на каждом трофическом уровне в экосистеме и их биологическую продуктивность. Она состоит из ряда горизонтальных полос, изображающих определённые ранги. Длина каждого столбца представляет общее количество особей, или биомассы, или энергии на каждом уровне в экосистеме.
Все организмы в биологии классифицируются на основе различных факторов окружающей среды, таких как образ жизни в определённой экосистеме (что едят и как получают энергию):
Экологическая эффективность
Экологическая эффективность — это эффективность, с которой энергия передаётся с одного трофического уровня на другой.
Количество трофических уровней в пастбищной пищевой цепи ограничено, поскольку передача энергии осуществляется по закону десяти процентов. Это означает, что только 10% энергии передаётся на каждый трофический уровень с нижестоящего.
Уменьшение на каждом последующем уровне обусловлено двумя причинами:
Виды экологических пирамид
Подобные пирамиды представляют трофическую структуру, а также трофическую функцию экосистемы. Они могут быть следующих трёх видов:
В целом, все они являются вертикальными, за исключением некоторых случаев. Например, в пищевой сети детрита (остатки органических веществ, перегной, которые образуются при переработке мёртвых растений и животных бактериями и простейшими) пирамида чисел не является вертикальной, потому что многие организмы питаются мёртвыми растениями или животными. Перевёрнутой экологической пирамидой также является пирамида биомассы в океане. Но следует отметить, что пирамида энергии находится исключительно в вертикальном положении, поскольку поток энергии является однонаправленным.
Численность особей
Пирамида чисел графически представляет общее количество особей, присутствующее на каждом уровне. Этот вид может иметь две разные формы в зависимости от количества организмов: прямую и перевёрнутую.
В вертикальной числовой пирамиде количественное соотношение организмов обычно уменьшается снизу вверх. Это обычно происходит в экосистемах лугов и прудов, где растения (например, травы) занимают основание пирамиды. Последующие уровни включают потребителей.
Перевёрнутая пирамида чисел, с другой стороны, является противоположностью первой. Это обычно наблюдается в экосистемах леса с деревьями в качестве производителей и насекомых в качестве потребителей.
Среди трёх видов она наименее точна, поскольку не учитывает конкретное количество населения и, следовательно, не может полностью определить трофическую структуру в этой экосистеме. Она игнорирует биомассу организмов, а также не указывает на передаваемую энергию или использование её участвующими группами.
Вертикальная пирамида чисел на примере экосистемы пруда и луга кратко описывается следующим образом:
С каждым более высоким уровнем количество индивидуумов уменьшается.
При необходимости определить, какую массу растений сохранит от поедания гусеницами пара синиц при выкармливании 5 птенцов, если вес одного птенца 3 грамма, следует для начала составить цепь питания. Выглядеть она будет так: растения — гусеницы — синицы
Правило экологической пирамиды показывает, что на каждом предыдущем уровне количество биомассы и энергии, которые запасаются организмами за единицу времени больше, чем на последующем
в 10 раз. Следовательно, соотношение будет следующим: растения 1500 г — гусеницы 150 г — синицы 15 г. Таким образом, пара синиц, выкармливая своих птенцов, сохраняет 1,5 кг растений.
Масса живых организмов
Пирамида биомассы определяется как количество доступной пищи и сколько энергии передаётся на единицу площади продукта живого вещества, присутствующего в организме, и общее количество организмов, находящихся на определённой ступени. В менее сложных терминах это относится к пище, доступной для последующего уровня.
Большая часть биомассы, которую потребляют животные, используется для обеспечения энергии, превращается в новые ткани или просто остаётся непереваренной. Основную часть времени данный вид имеет истинную пирамидальную форму, причём биомасса на нижних уровнях выше уровней над ними.
Как и предыдущий вид, пирамида биомассы может иметь две формы: прямую и перевёрнутую. Обычно наземные экосистемы характеризуются вертикальной формой, имеющей большую базу (первичные продуценты) с меньшими уровнями (потребители), расположенными наверху.
С другой стороны, водные экосистемы являются полной противоположностью, поскольку они принимают перевёрнутую структуру. Это связано с тем, что производители фитопланктона (как правило, с меньшей биомассой) расположены у основания, а потребители, имеющие большую биомассу, расположены у вершины.
Биомасса также используется в качестве источника возобновляемой энергии при замене ископаемого топлива. Эта альтернатива существенно помогла в улучшении климатических условий планеты. Благодаря использованию биомассы в качестве топлива можно получить широкий спектр преимуществ, которые включают сокращение отходов и низкие затраты.
Основными характеристиками пирамиды биомассы являются:
Энергия и её передача
Последний, но не менее важный вид, это энергетическая пирамида, которая показывает общую энергию в экосистеме и сколько её требуется организмам, когда они поднимаются на более высокие уровни.
Структура потока энергии в пирамиде этого вида основана на принципах термодинамики. Этот закон конкретно говорит, что энергия не может быть ни создана, ни уничтожена, она только превращается в другую форму.
Её задача — показать, что энергия переносится с более низких уровней с большим количеством энергии (производители) на более высокие (потребители) и преобразуется в биомассу.
Следовательно, можно сделать вывод, что организмы, обнаруженные на самых высоких уровнях более коротких пищевых цепей, несут большее количество энергии, чем те, которые обнаруживаются в более длинных.
В отличие от первых двух видов, энергетическая пирамида всегда изображена в вертикальном положении с самыми большими энергоносителями в основании. Её идея очень важна в контексте биологического увеличения, которое определяется как тенденция увеличения количества токсичных веществ по мере продвижения вверх по уровням.
Когда производство рассматривается с точки зрения энергии, пирамида указывает не только количество потока энергии на каждом уровне, но и, что более важно, фактическую роль, которую различные организмы играют в передаче энергии. Она также показывает, сколько энергии нужно, когда она течёт вверх, чтобы поддерживать следующий уровень.
Она строится в соответствии со скоростью, с которой пищевой материал проходит через пищевую цепь. Некоторые организмы могут иметь небольшую биомассу, но общая энергия, которую они ассимилируют и передают, может быть значительно больше, чем у организмов с гораздо большей биомассой.
Примером экологической пирамиды биомассы может служить следующее описание:
Концепция энергетической пирамиды помогает объяснить феномен биологического увеличения — склонность токсических веществ к постепенному увеличению концентрации с более высокими уровнями.
Некоторые ограничения
Хотя все три вида очень специфичны для аспекта экосистемы, которую они хотят описать, все они всё ещё имеют тенденцию не замечать важные аспекты. Некоторые из этих ограничений следующие:
Более того, сапрофитам (растениям, грибам или микроорганизмам, живущим на разлагающихся веществах) не отводится места в пирамидах, даже если они играют жизненно важную роль в экосистеме.
Правило экологической пирамиды
Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид.Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень — уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями — консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.
1. Пирамида чисел(численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).
2. Пирамида биомасс— соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70—90 кг свежей травы.
В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.
3. Пирамида энергииотражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.
Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.
В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.
Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.
Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3—5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.
Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена или на дыхание. Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:
Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.
Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.
Трофическая структура экосистемы выражается в сложных пищевых связях между составляющими ее видами. Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.