Что придает растениям прочность
Механические ткани растений
Механические ткани это опора и каркас растения, как скелет у человека. Они пронизывают все части растения, для того чтобы растение было способно противостоять смещению центра тяжести: нагрузкам на сжатие, изгиб и растяжение.
Классифицируют механические ткани на основе микроскопической картины: выделяют ткани с равномерно утолщенными клеточными стенками и неравномерно утолщенными.
Колленхима имеет неравномерно утолщенные клеточные стенки, в основе которых находятся полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлозы. Важно отметить, что клетки колленхимы являются хлорофиллоносными, то есть способны к фотосинтезу, так что в подземных частях растения колленхима не встречается. Эта ткань подразделяется на следующие составляющие:
Характерна для молодых стеблей многих деревьев. В отличие от уголковой колленхимы клетки имеют форму параллелепипеда, вытянуты параллельно поверхности стебля, их наружные и внутренние стенки утолщены.
На раннем этапе развития клетки данной ткани разъединяются в углах с последующим образованием межклетников (пространства в тканях растения), имеются в стеблях красавки, мать-и-мачехи, горца земноводного.
Представлены вытянутыми и заостренными клетками, форма которых называется «прозенхимная». Клетки плотно прилежат друг к другу, их оболочка очень прочная, клеточные стенки утолщены равномерно. Волокна встречаются во всех органах растения в виде тяжей, могут быть рассеянны в проводящей ткани, собираться в группы или идти сплошным цилиндрическим кольцом.
Стенки этих клеток сильно одревесневшие, могут быть пропитаны кремнеземом, известью, кутином. В случае, если диаметр клеток одинаковый (плоды груши) их также называют каменистые клетки (брахисклереиды). Палочковидные склереиды встречаются в семенах бобовых. Остеосклереиды имеют расширение на обоих концах клетки, встречаются в листьях чая. В листьях камелии cклереиды приобретают удивительную форму, напоминающую звезду, они называются астросклереидами.
Как вы уже убедились, склереиды представляют собой мертвые клетки самых различных форм, обнаруживаются во многих органах растения.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Растительные ткани
Группы клеток, сходные по строению, происхождению и выполняемым функциям, образуют ткани.
Из тканей построены органы и системы органов. Разные органы растений вместе образуют единый организм:
группа клеток —> ткань —> орган —> организм
У растений различают 6 видов тканей: образовательную, покровную, основную, опорную, проводящую и выделительную.
Содержание
1.Образовательная ткань
Образовательная ткань находится на верхушке побега и на верхушке корня. Ее клетки плотно прилегают друг к другу. У них тонкие оболочки. За счет деления клеток растения растут.
Рост побега в длину и разрастание листьев, утолщение стеблей и корней, восстановление поврежденных мест деревьев — функции образовательной ткани. Из клеток образовательной ткани образуются все другие виды тканей.
Со временем клетки утрачивают способность делиться. Они становятся клетками постоянных тканей, таких как покровные, основные, проводящие и др.
2.Покровная ткань
Покровная ткань формируется на поверхности органов. Она представлена кожицей, пробкой и коркой. Защищает растения от высыхания, солнечных ожогов, неблагоприятных условий внешней среды.
Клетки кожицы — эпидермис — образуются на всех молодых органах растений. Эпидермис обеспечивает газообмен, испарение, всасывание, предохраняет органы растений от высыхания.
Но для зимующих растений это ненадежная защита. Вместо него перед наступлением зимы образуется пробка. Эта многослойная ткань состоит из мертвых, плотно прилегающих друг к другу клеток. Она защищает растения.
Корка — это наружная часть коры. Как и пробка, она состоит из мертвых клеток и защищает стволы и ветви от излишнего испарения, перегрева, вымерзания, ожога солнечными лучами, объедания животными.
3.Основная ткань
Основная ткань состоит из живых клеток и образует основу всех органов растения.
В зависимости от функции она подразделяется на фотосинтезирующую и запасающую.
Клетки фотосинтезирующей ткани содержат хлоропласты. В них осуществляется фотосинтез. Основная масса этой ткани сосредоточена в листьях, меньшая часть — в молодых зеленых стеблях.
Запасающая ткань плодов, семян, стеблей, луковиц, листьев, корнеплодов, корневищ участвует в накоплении питательных веществ, которые необходимы прежде всего многолетним растениям.
Часть клеток основной ткани служит для запасания воды. Водоносная ткань содержится в основном в стеблях и листьях растений пустынных мест обитания и солончаков, например в стеблях кактусов или листьях алоэ.
Воздухоносная ткань рыхлая. У нее хорошо развиты межклеточные пространства (межклетники), в которые проникает воздух. Особенно хорошо они сформированы у растений, произрастающих в воде (водные и болотные) и на глинистой почве.
По воздухоносным межклетникам кислород доставляется к тем частям растения, связь которых с атмосферой затруднена.
Основная ткань (фотосинтезирующая и запасающая)
4.Опорная или механическая ткань
Опорная, или механическая, ткань выполняет у растений функцию каркаса, опоры Она находится в стеблях, листьях и плодах растений. Опорная ткань придает упругость и прочность всем органам растений.
Поэтому при сильном ветре не ломаются хрупкие стебли, не разрываются большие листовые пластинки и листья не срываются с деревьев.
Опорная (механическая) ткань
В мякоти плодов груши, айвы, рябины, в семенах пальмы, в косточках вишни, сливы, абрикоса, персика встречаются каменистые клетки. Они тоже являются опорной тканью.
В органах молодых растений опорная ткань развивается не сразу. Например, косточки незрелых фруктов — сливы, вишни, абрикоса — мягкие, беловатого цвета. По мере созревания плодов их оболочка темнеет и становится твердой.
Семена от повреждений защищает опорная ткань, состоящая сначала из живых клеток. Позже они теряют цитоплазму, стенки утолщаются и древеснеют.
В размещении механической ткани в растительных органах существует особая закономерность. Изучая ее, человек учится у растений создавать прочные, экономичные, радующие глаз здания, башни, мосты, которые к тому же будут естественно вписываться в окружающую среду.
5.Проводящая ткань
Функции проводящей ткани заключаются в проведении воды и питательных веществ из одного органа растения в другой. Она состоит из двух частей.
Одна часть — ксилема, или древесина, — обеспечивает восходящий поток и доставляет воду и минеральные соли от корней в надземную часть растения.
Клетки древесины представляют собой полые трубки (сосуды) с одеревеневшими мертвыми стенками. В сосудах имеются отверстия, через которые вдоль всего сосуда осуществляется движение жидкости.
Другая часть — флоэма, или луб, — обеспечивает нисходящий поток, т. е. проведение образовавшихся в листьях органических веществ в подземные органы. В состав луба входят ситовидные трубки и клетки-спутницы. Луб и древесина расположены в стебле, корне, жилках листьев.
Проводящие ткани: Ксилема и Флоэма.
Органические вещества, образованные в листьях, доставляются к стеблям, корням, точкам роста, плодам, семенам по ситовидным трубкам. Клетки ситовидных трубок живые.
В поперечных перегородках члеников ситовидных трубок имеется большое количество мелких отверстий, как в сите.
У растений элементы проводящей, опорной и запасающей тканей образуют проводящие, или сосудисто-волокнистые, пучки. Они хорошо видны в листьях в виде жилок, распространены в стебле, корнях и плодах.
Осенью отверстия перегородок ситовидных трубок затягиваются мозолистым веществом, и ток органических веществ по трубке прекращается. Растение впадает в состояние покоя.
Весной мозолистое вещество растворяется, и ток по ситовидным трубкам возобновляется. Проводящая ткань осуществляет связь между корнем и побегом.
6.Выделительная ткань
Известно, что у растений нет специальных выделительных органов, как у животных. Но выделительные ткани есть у большинства растений. Ими представлены смоляные и эфирно-масляные ходы, железы, железистые волоски, нектарники и т. д.
Растения выделяют ароматические и сахаристые вещества, привлекающие насекомых-опылителей. Эфирные масла защищают растения от поедания травоядными животными.
Строение растительной клетки
Увеличительные приборы
Группы клеток, сходные по строению, происхождению и выполняемым функциям, образуют ткани. Из тканей построены органы и системы органов. Разные органы растений вместе образуют единый организм. Рост побега в длину и разрастание листьев, утолщение стеблей и корней, восстановление поврежденных мест деревьев функции образовательной ткани. Из клеток образовательной ткани образуются все другие виды тканей. Покровная ткань защищает растения от высыхания, солнечных ожогов, неблагоприятных условий внешней среды. Основная ткань состоит из живых клеток и образует основу всех органов растения. Опорная, или механическая, ткань выполняет у растений функцию каркаса, опоры.
Функции проводящей ткани заключаются в проведении воды и питательных веществ из одного органа растения в другой. У растений нет специальных выделительных органов. Но выделительные ткани есть у большинства растений. Ими представлены смоляные и эфирно-масляные ходы, железы, железистые волоски.
Биологический русско-английский глоссарий
Выделительные, механические и проводящие ткани растений
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Выделительные, механические и проводящие ткани
В процессе жизнедеятельности в растениях образуется ряд веществ, не участвующих в дальнейшем метаболизме. Это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляции внутри растения. Химическая природа их разнообразна, роль не всегда ясна. Удаление конечных продуктов обмена происходит в результате секреции – акта отделения вещества от протопласта. Секретируемые вещества называются секретами. У растений секретами часто являются терпеноиды (эфирные масла, смолы, бальзамы, каучук), слизи, сахара, соли, вода и др.
Клетки выделительных тканей живые, тонкостенные, паренхимной формы. В клетках, синтезирующих эфирные масла, смолы, каучук, хорошо развит агранулярный эндоплазматический ретикулум, в клетках, синтезирующих слизи, – аппарат Гольджи. Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они свои секреты наружу или изолируют их внутри тела растения.
Наружные выделительные структуры выделяют секретируемые вещества в окружающую среду.
Железистые трихомы и железистые эмергенцы часто встречаются у растений. Трихомы являются производными эпидермы, в образовании эмергенцев принимают участие как эпидерма, так и глубже лежащие ткани. Те и другие имеют вид волосков или различных выростов. Железистые волоски обычно имеют хорошо заметную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку (рис. 3.12). Клетки головки являются секреторными клетками, выделяющими секрет под кутикулу, которой покрыт волосок. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего целостность кутикулы восстанавливается, и может накопиться новая капля секрета.
Рис. 3.12. Железистые волоски: 1 – с одноклеточной головкой; 2 – с двухклеточной головкой; 3 – с многоклеточной головкой.
Железистые волоски на листьях пеларгонии выделяют эфирное масло; сидячие головчатые волоски, образующие мучнистый налет на листьях маревых, – воду и соли (рис. 3.13). Железки отличаются от волосков отсутствием ножки или очень короткой ножкой и всегда многоклеточной головкой (рис. 3.13).
Рис. 3.13. Железистые волоски и железки: 1 – волосок пеларгонии с эфирным маслом, выделенным под кутикулу; 2 – железка розмарина; 3 – волосок картофеля; 4 – пузырчатые волоски лебеды с водой и солями в вакуолях; 5 – железка листа черной смородины.
Часто железки имеют характерное строение для определенных систематических групп. Так, у представителей семейства губоцветных секреторные клетки, вырабатывающие эфирное масло, располагаются в железке радиально, а у сложноцветных секреторные клетки в эфирномасличных железках располагаются в 2 ряда и 3-4 яруса (рис. 3.14).
Рис. 3.14. Схема строения эфирномасличных железок губоцветных (А) и сложноцветных (Б): 1 – вид с поверхности; 2 – вид сбоку.
Примером железистых эмергенцев являются жгучие волоски крапивы (рис. 3.15). Они имеют расширенное многоклеточное основание и крупную конечную клетку с маленькой, закругленной, легко обламывающейся головкой. Стенки клетки пропитаны кремнеземом, и острые края после обламывания головки ранят кожу, впрыскивая ядовитый секрет подобно шприцу.
Рис. 3.15. Жгучий эмергенец крапивы.
Нектарники выделяют нектар, представляющий собой водный раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Они обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Нектар служит пищей для насекомых, некоторых птиц и других животных, являющихся агентами перекрестного опыления растений.
Осмофоры выделяют летучие эфирные масла, обусловливающие аромат цветка.
Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. Этот процесс называется гуттация. Гуттация характерна для растений, живущих при высокой влажности атмосферы, и для проростков с еще несформированной испаряющей листовой поверхностью.
Пищеварительные железки насекомоядных растений (росянка, венерина мухоловка) выделяют жидкость, содержащую пищеварительные ферменты и кислые полисахариды. Они служат для улавливания и переваривания мелких насекомых, являющихся для этих растений дополнительным источником азота.
Внутренние выделительные структуры выделяют и накапливают вещества, остающиеся внутри растения.
Выделительные (секреторные) клетки накапливают различные вещества: эфирное масло, слизи, дубильные вещества, кристаллы кальция оксалата и др. Это могут быть отдельные клетки, рассеянные среди других тканей в качестве идиобластов, например клетки с кристаллическим песком кальция оксалата в мезофилле листа красавки (рис. 3.2), клетки с эфирным маслом в корневище аира (рис. 3.16), или они могут образовывать слои.
Рис. 3.16. Секреторные клетки с эфирным маслом в аэренхиме корневища аира.
Секреторные вместилища (вместилища выделений) представляют собой полости внутри тела растения, заполненные секретом. Они очень разнообразны по форме и происхождению. Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования крупного межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками, которые образуют вещества, заполняющие полость вместилища (рис. 3.17). Схизогенные вместилища могут представлять собой длинные вытянутые каналы, образующие связную систему в теле растения (смоляные ходы хвойных, эфирномасличные каналы зонтичных, аралиевых). Встречаются и короткие вместилища схизогенного происхождения (эфирномасличные вместилища в листьях эвкалипта, слизевые вместилища).
Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток после накопления ими веществ (эфирномасличные вместилища в околоплоднике цитрусовых) (рис. 3.18).
Рис. 3.18. Лизигенное вместилище в околоплоднике мандарина.
Часто встречаются вместилища смешанного происхождения – схизолизигенные (рис. 3.19).
Млечники (млечные трубки) – живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, или латекс. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. В состав млечного сока входят углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахара у сложноцветных), белки (у фикуса), жиры, слизи, дубильные вещества, эфирные масла, каучук. Среди каучуконосов промышленное использование имеет тропическая гевея бразильская, в млечном соке которой содержится 40-50% каучука. Членистые млечники состоят из многих клеток, протопласты и вакуоли которых слились в единую разветвленную систему (сложноцветные, маковые). Нечленистые млечники образованы одной гигантской клеткой, пронизывающей все растение (тутовые, молочайные) (рис.3.20).
Рис. 3.20. Млечники: 1 – членистый млечник; 2 – нечленистый млечник.
3.6. Механические ткани
Механические (скелетные, опорные, арматурные) ткани выполняют в растении роль скелета, который скрепляет ткани и части органов между собой. Они придают растениям прочность, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Клетки механических тканей разнообразны по форме, но имеют общий признак – сильно утолщенные клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорную функцию. Различают два типа механических тканей: 1) колленхиму и 2) склеренхиму.
Колленхима – механическая ткань молодых растущих органов, возникает очень рано, когда еще продолжается рост органа в длину. Колленхима состоит из живых, вытянутых по оси органа клеток с тупыми или скошенными концами. В клетках часто содержатся хлоропласты. Клеточные стенки утолщены неравномерно и никогда не одревесневают. Граница между первичной и вторичной стенками не выражена, в утолщениях чередуются слои целлюлозы и сильно обводненные слои, богатые пектинами и гемицеллюлозами. В растущем органе стенки клеток должны сохранять способность к растяжению, что возможно только в живых клетках. Функции опорной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Если растение теряет воду, тонкие участки клеточных стенок складываются «гармошкой», побеги теряют упругость и обвисают.
Колленхима располагается сразу за покровной тканью в молодых стеблях, цветоносах, черешках листьев, образуя сплошной цилиндр или тяжи в ребрах. В корнях колленхима обычно не встречается. Наиболее характерна колленхима для двудольных, у однодольных растений она встречается редко.
В зависимости от характера утолщения стенок клеток различают три типа колленхимы: 1) уголковую, 2) пластинчатую и 3) рыхлую.
Уголковая колленхима имеет стенки, утолщенные в углах клеток. Утолщения стенок соседних клеток смыкаются, образуя трех – пятиугольники (рис. 3.21). Уголковая колленхима часто встречается в стеблях травянистых растений, черешках листьев, вдоль главной жилки листа.
Рис. 3.21. Уголковая колленхима на поперечном срезе листового черешка свеклы.
Пластинчатая колленхима имеет утолщения тангенциальных, т. е. параллельных поверхности органа, стенок клеток, которые располагаются параллельными слоями, радиальные стенки остаются тонкими (рис. 3.22). Она встречается, чаще всего, в молодых стеблях древесных растений.
Рис. 3.22. Пластинчатая колленхима на поперечном срезе.
Рыхлая колленхима имеет хорошо выраженные межклетники. Утолщению подвергаются лишь те части стенок, которые прилегают к межклетным пространствам (рис. 3.23). Рыхлая колленхима встречается у некоторых травянистых растений (лопух, дурман). Она сочетает признаки уголковой колленхимы и аэренхимы.
Рис. 3.23. Рыхлая колленхима на поперечном срезе.
Склеренхима встречается наиболее часто, во всех органах: корнях, стеблях, листьях, плодах, цветках, семенах. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщенные и, как правило, одревесневшие стенки. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные, немногочисленные. Протопласт, как правило, рано отмирает, и опорную функцию выполняют мертвые клетки. Различают два типа склеренхимы: 1) волокна и 2) склереиды, различающиеся формой клеток.
Волокна – прозенхимные клетки, сильно вытянутые в длину и заостренные на концах. Они обеспечивают прочность органов растений на растяжение, сжатие и изгибы. Прочность волокон повышается благодаря тому, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, меняя направление во внешних и внутренних витках.
Волокна, расположенные в коровой части осевого органа (во флоэме), называются лубяными. Их длина сильно колеблется: у льна – 40-60 мм, у кендыря – 2-55 мм, а у рами – 350-420 мм. Лубяные волокна с неодревесневающей клеточной стенкой являются ценным сырьем для текстильной промышленности (лен, рами, кенаф). Волокна, находящиеся в древесине (ксилеме), называются древесинными, или волокнами либриформа. Их стенки всегда одревесневшие, длина их не превышает 2 мм. В растениях также часто присутствуют волокна, не связанные с проводящими тканями (листья однодольных).
Склереиды – клетки, имеющие различную форму, чаще паренхимную. Они встречаются как поодиночке, в виде идиобластов, так и группами. Это мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, которые часто ветвятся (рис. 3.24). В зависимости от формы клеток выделяют несколько типов склереид. Наиболее часто встречаются брахисклереиды, или каменистые клетки и астросклереиды.
Каменистые клетки имеют более или менее округлую форму (рис. 3.24). Из них состоят косточки вишни, сливы, персика, скорлупа грецкого ореха. Они встречаются в мякоти плодов груши, айвы, рябины, в корнях хрена среди тонкостенных клеток. У груши при созревании плода наблюдается раздревеснение каменистых клеток.
Рис. 3.24. Каменистые клетки околоплодника груши.
Астросклереиды имеют ветвистую форму с отростками, направленными в разные стороны (рис. 3.25). Они располагаются в виде идиобластов в мезофилле листьев некоторых растений (камелия, маслина, кубышка), скрепляя рыхлые ткани подобно шпильке в волосах.
Рис. 3.25. Астросклереида кубышки.
3.7. Проводящие ткани
Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Они возникли как следствие приспособления растений к жизни на суше. В связи с жизнью в двух средах – почвенной и воздушной, возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях. По ксилеме от корней к листьям поднимаются вещества почвенного питания – вода и растворенные в ней минеральные соли (восходящий, или транспирационный ток). По флоэме от листьев к корням передвигаются вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, главным образом сахароза (нисходящий ток). Так как эти вещества представляют собой продукты ассимиляции углекислого газа, транспорт веще ств по флоэме называют током ассимилятов.
Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы – от тончайших корешков до самых молодых побегов. Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, в их состав входят разнородные элементы – проводящие, механические, запасающие, выделительные. Самыми важными являются проводящие элементы, именно они выполняют функцию проведения веществ.
Ксилема и флоэма формируются из одной и той же меристемы и, поэтому, в растении всегда располагаются рядом. Первичные проводящие ткани образуются из первичной латеральной меристемы – прокамбия, вторичные – из вторичной латеральной меристемы – камбия. Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.
Ксилема (древесина) состоит из проводящих элементов – трахеид и сосудов (трахей), механических элементов – древесинных волокон (волокон либриформа) и элементов основной ткани – древесинной паренхимы.
Проводящие элементы ксилемы носят название трахеальных элементов. Различают два типа трахеальных элементов – трахеиды и членики сосудов (рис. 3.26).
Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину клетку с ненарушенными первичными стенками. Передвижение растворов происходит путем фильтрации через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда имеются сквозные отверстия – перфорации. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.
Рис. 3.26. Схема строения и сочетания трахеид (1) и члеников сосуда (2).
Трахеальные элементы в зрелом, функционирующем состоянии – мертвые клетки, не имеющие протопластов. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов.
Сосуды и трахеиды передают растворы не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. В то же время они имеют вторичные утолщения, придающие стенкам прочность. В зависимости от характера утолщений боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми (рис. 3.27).
Рис. 3.27. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов: 1 – кольчатое, 2-4 – спиральные, 5 – сетчатое утолщения; 6 – лестничная, 7 – супротивная, 8 – очередная поровость.
Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной стенке посредством узкого выступа. При сближении утолщений и образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры. Эту серию (рис. 3.27) можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд.
Вторичные утолщения клеточных стенок трахеальных элементов одревесневают (пропитываются лигнином), что придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности роста в длину. Поэтому в онтогенезе органа сначала появляются еще способные растягиваться кольчатые и спиральные элементы, не препятствующие росту органа в длину. Когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.
В процессе эволюции первыми появились трахеиды. Они найдены у первых примитивных наземных растений. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Споровые и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких споровых, как селагинелла, некоторых хвощей и папоротников, а также у немногих голосеменных (гнетовые). Однако у этих растений сосуды возникли независимо от сосудов покрытосеменных. Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды; покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.
Древесинная паренхима и древесинные волокна выполняют запасающие и опорные функции соответственно.
Флоэма (луб) состоит из проводящих – ситовидных – элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов – флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани – флоэмной (лубяной) паренхимы.
В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки – первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий – ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов – ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.
Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка – это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.
У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки (рис. 3.28). Они состоят из многих отдельных клеток – члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).
В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки–спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи. Считается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему, осуществляющую ток ассимилятов.
Рис. 3.28. Флоэма стебля тыквы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе: 1 – членик ситовидной трубки; 2 – ситовидная пластинка; 3 – сопровождающая клетка; 4 – лубяная (флоэмная) паренхима; 5 – закупоренная ситовидная пластинка.
Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетников и в надземных побегах многолетних трав – не более одного вегетационного периода, у кустарников и деревьев – не более трех-четырех лет. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, отмирает и клетка-спутница.
Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.
В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящими пучками. Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 3.29).
Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, они не имеют камбия и далее не утолщаются. Закрытые пучки характерны для споровых и однодольных растений. Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению. Они характерны для голосеменных и двудольных растений.
В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы. Наиболее обычны коллатеральные пучки, в которых флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Коллатеральные пучки могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений). Если с внутренней стороны от ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы, такой пучок называется биколлатеральным. Биколлатеральные пучки могут быть только открытыми, они характерны для некоторых семейств двудольных растений (тыквенные, пасленовые и др.).
Встречаются также концентрические пучки, в которых одна проводящая ткань окружает другую. Они могут быть только закрытыми. Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется центрофлоэмным, или амфивазальным. Такие пучки часто встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений. Если в центре пучка располагается ксилема, и ее окружает флоэма, пучок называется центроксилемным, или амфикрибральным. Центроксилемные пучки обычны у папоротников.
Рис. 3.29. Типы проводящих пучков: 1 – открытый коллатеральный; 2 – открытый биколлатеральный; 3 – закрытый коллатеральный; 4 – концентрический закрытый центрофлоэмный; 5 – концентрический закрытый центроксилемный; К – камбий; Кс – ксилема; Ф – флоэма.
Многие авторы выделяют радиальные пучки. Ксилема в таком пучке располагается в виде лучей от центра по радиусам, а флоэма – между лучами ксилемы. Радиальный пучок – характерный признак корня первичного строения.