Что придает цвет растению
Изучение растительных пигментов в рамках школьной программы изучения биологии
Цель моей работы – выяснить, от чего зависит цвет растения.
Задачи, которые я перед собой поставила:
Изучить литературу с целью выяснить, какие вещества придают органам растения различную окраску.
Провести несколько практических опытов с целью выявления особенностей этих веществ.
Что такое «пигмент»? Какие бывают пигменты?
Изучив специальную литературу, я выяснила, что окраску различным органам растений придают особые вещества – пигменты. Это органические соединения, присутствующие в клетках и тканях растений и окрашивающие их.Многие из них важны для фотосинтеза. Расположены пигменты в пластидах клетки – хлоропластах и хромопластах, некоторые находятся в клеточном соке растений.
Существует несколько основных групп растительных пигментов:
Флавоны и флавонолы – одни из самых распространенных растительных пигментов. Нет растения, где бы они ни были обнаружены. Долгое время считалось, что эти пигменты характерны только для растительного царства, однако в 90-х годах прошлого века некоторые флавоны были обнаружены и в грибах. На латинском языке «flavus» означает «желтый». В природе флавоны и флавонолы являются основными пигментами, обеспечивающими желтую цветовую гамму плодов и цветов. Много этих красителей и в других органах растений, хотя там желтая окраска маскируется другими пигментами. Разнообразие оттенков желтого цвета достигается как изменением концентрации флавонов и флавонолов, так и присутствием в соке растений солей кальция и магния, увеличивающих интенсивность окраски.
Близки к флавонам по строению другие красители желтого цвета – халконы и ауроны. Встречаются они значительно реже. Среди известных нам растений эти пигменты можно обнаружить в листьях и цветах кислицы, кореопсиса и львиного зева. Как и некоторые люди, эти красители совершенно не переносят курильщиков и краснеют, если их окуривать сигаретным дымом. Отдельного упоминания заслуживают халконы еще и потому, что во многих случаях именно из них в процессе биосинтеза в растениях образуются флавоны, флавонолы и ауроны. Подражая природе, химики применяют халконы для получения разнообразных растительных и искусственных пигментов в лабораторных условиях.
Каротиноиды – пигменты, которые имеют преимущественно жёлтый или оранжевый цвет. Они всегда присутствуют в листьях, но перекрываются зелёным цветом хлорофилла. Название пигментам этого типа дал ученый М. С. Цвет. В честь одного из пигментов, содержащегося в оранжевых корнях моркови, он назвал весь этот класс красителей каротиноидами («carotte» – морковь).Каротиноиды придают желтый цвет цветам и листьям растений. Желтая, оранжевая и красная окраска кукурузы, тыквы, кабачков и перезрелых огурцов, баклажанов, паслена, помидора, дыни, а также многих цитрусовых обусловлена присутствием в них разнообразных каротиноидных пигментов. Рекордсменом по числу каротиноидных пигментов является стручковый красный перец.
Какие пигменты составляют окраску листа?
При каком освещении желтеют листья?
Различные факторы внешней среды (освещенность растений, температура воздуха, водоснабжение) оказывают влияние на окраску листьев. Например, в зависимости от погодных условий цвет листьев клена меняется от желтого до пурпурно-красного.
Цель этого опыта –установить устойчивость хлорофилла в листьях растений без освещения.
Оборудование: для опыта нужны листья любого растения, которые уже закончили рост, но еще не имеют внешних признаков старения, стакан, черный лист бумаги.
Необходимость кислорода для разрушения хлорофилла.
Для разрушения хлорофилла необходимо еще одно условие – кислород. Проводимый опыт ставит своей целью доказать, что без кислорода хлорофилл не разрушается или разрушается медленнее.
Оборудование: стакан c водой, лист плотной бумаги, зеленые листья растения.
Ход опыта: Стареющий, но еще сохранивший зеленый цвет лист любого светолюбивого растения опустим в стакан с водой так, чтобы только половина листа его находилась под водой. Для этого закрепим лист в прорези укрывающей стакан плотной бумаги. Стакан поставим в темное место.
Влияние на хлорофилл химических веществ.
Как органическое вещество, пигмент хлорофилл должен разрушаться от воздействия различных химических веществ. Цель этого опыта – проверить, как воздействует на хлорофилл соляная кислота.
Вывод: Хлорофилл разрушается при воздействии на него соляной кислоты, а значит, и других кислот. Следовательно, газообразные выделения промышленных предприятий, которые часто содержат в себе химические вещества (например, сернистый ангидрит), которые, проникая через устьица в листья, растворяются в цитоплазме клеток и образуют кислоту. Накопление ее в больших количествах в цитоплазме вызывает разнообразные нарушения обмена веществ в клетках, в том числе и разрушение хлорофилла. Внешне такие повреждения могут выражаться в появлении на листьях бурых пятен.(Приложение 3)
Воздействие на пигмент хлорофилл высокой температуры.
Оборудование: Для опыта нужны зеленые листья различных растений, спиртовка, стеклянная палочка.
Ход опыта: Прикоснемся к листу концом сильно нагретой стеклянной палочки или проколем его раскаленной препаровальной иглой. Во всех случаях возникают своеобразные изменения окраски листа: зеленые круги с неровными бурыми кольцами.
Вывод: Появление бурых колец обусловлено поступлением кислот клеточного сока из вакуолей в цитоплазму, а затем в хлоропласты. Под действием температуры раскаленной стеклянной палочки происходит разрушение молекул хлорофилла, образование феофитина и появление бурого окрашивания. Поскольку химический состав листьев различных растений имеет свои особенности, можно получить различные картины колец отмирания. Желтые, коричневые пятна отмирания появляются на листьях и в природных условиях под влиянием сильного перегрева, засухи.(Приложение 5)
Исследовав вопрос о растительных пигментах, я узнала, что пигменты играют очень значительную роль в природе и имеют огромное значение для жизни на Земле. Многие природные пигменты принимают участие в важных метаболических или физиологических процессах. Особенно детально изучено значение хлорофилла и других пигментов в фотосинтезе. Во многих случаях, однако, единственной известной функцией пигмента является то, что он придает окраску организму или той его части, которая содержит данный пигмент. В растительном царстве ярко окрашенные цветки и плоды, контрастно выделяющиеся на общем фоне зеленой окраски листвы, привлекают внимание насекомых и других животных. Благодаря этому растения извлекают для себя пользу при опылении и распространении семян. По итогам работы были установлены следующие выводы:
В создании цвета листа участвуют различные группы пигментов.
Снижение интенсивности и продолжительности освещения листьев ускоряет распад молекул хлорофилла в хлоропластах.
Уменьшение скорости распада хлорофилла в той части листа, которая находилась в воде, свидетельствует, что в разрушении хлорофилла важную роль играет процесс дыхания.
Хлорофилл разрушается при воздействии на него кислоты
Под действием температуры происходит разрушение молекул хлорофилла и появление бурого окрашивания.
Список литературы и Интернет-ресурсов.
Энциклопедия для детей. Биология; «Аванта +», М., 1993.
Биология. Первое сентября. № 44, 45, 46, 1999.
http://lib.e- science.ru – Портал Естественных наук.
Приложение 1. Какие пигменты составляют окраску листа?
Приложение 2.При каком освещении желтеют листья?
Приложение 3. Необходимость кислорода для разрушения хлорофилла.
Приложение 4. Письмо на зеленом листе.
Приложение 5. Образование колец отмирания на листьях.
Исследовательская работа по биологии «Растительные пигменты»
Муниципальное бюджетное образовательное учреждение
Средняя общеобразовательная школа №2 г.Долинск
Составитель: Пелявская Алина Сергеевна
Научный руководитель: Сергеева Светлана Анатольевна
учитель биологии МБОУ СОШ №2 г.Долинск
Пигменты растений………………………. 6
1.2.1.Значение пигментов………………………….. 8
Глава 2. Практическая часть………………………………….. 11
Если растения окрашены, значит, есть вещества, которые придают им эту окраску. Эти вещества называются пигментами. Растительные пигменты являлись и являются предметом многих исследований. Они касаются выделения пигментов из растений и определения их химического строения, изучения процессов, происходящих в них, использования наличия разных пигментов для классификации растений, как может человек использовать растительные пигменты, какое значение они имеют для животного мира. В связи с этим, изучение растительных пигментов, является актуальным.
Цель работы: выяснить, от чего зависит цвет растений.
Познакомиться с научной литературой раскрывающей информацию о растительных пигментах.
Выяснить значение пигментов.
Опытным путем определить наличие пигментов в растениях.
Объект исследования : листья растений
Предмет исследования: пигменты растительных клеток
1. Изучение теоретического материала.
Практическая значимость: материал этой исследовательской работы может быть использован учителем, как на уроках биологии, так и во внеурочной деятельности.
Глава 1. Теоретическая часть
Различают 3 типа пластид: бесцветные — лейкопласты, зеленые — хлоропласты, окрашенные в другие цвета — хромопласты. Все пластиды образуются из пропластид — бесцветных телец, похожих на митохондрии, но несколько крупнее их.
Пластиды имеют свое строение и выполняют определенные функции.
Хромопласты представляют собой пластиды, содержащие пигменты из группы каротиноидов, имеют желтую, оранжевую или красную окраску. К каротиноидам относят широко распространенные каротины (оранжевые) и ксантофиллы (желтые). Хромопласты имеют разнообразную форму, бывают округлой, неправильно многоугольной или даже игольчатой формы. Они образуются в осенних листьях, корнеплодах (морковь), зрелых плодах и т.д. В отличие от хлоропластов, форма хромопластов очень изменчива.
Хромопласты играют важную роль для привлечения разнообразных опылителей, распространителей плодов, поэтому многие цветки окрашены в желтый, оранжевый, алый насыщенный цвет. Это все для привлечения опылителей, которые хорошо видят в красной части спектра. Красные плоды раскрашены для распространителей плодов — прежде всего это птицы, и млекопитающие стараются не отстать. Можно сказать, что часть плодов раскрашена для человека.
Однако возможны переходы пластид из одного типа в другой. Так, позеленение клубней картофеля вызывается перестройкой их лейкопластов в хлоропласты. В корнеплоде моркови лейкопласты переходят в хромопласты.
Совокупность всех пластид в клетке называют пластидом.
Так почему пластиды разно окрашены? Конечно же, если растения окрашены, значит, в них есть красители – пигменты.
Пигменты – это крупные органические молекулы, поглощающие свет определенной длины волны. Цвет определяется способностью пигмента к поглощению света. Если свет, падающий на какую-нибудь поверхность, полностью от нее отражается, эта поверхность выглядит белой. Если все лучи поглощаются, поверхность воспринимается как черная. Если же поглощаются только лучи определенной длины, то отражение остальных создает ощущение цвета. Например, кожура апельсина поглощает лучи синей части спектра. И мы видим апельсин оранжевым.
Пигменты пластид относятся к трем классам веществ: хлорофиллам, фикобилинам и каротиноидам.
К каротиноидам относятся большое количество различных желтых и оранжевых пигментов. Каротин содержится во всех во всех зеленых частях растений, корнях моркови, плодах абрикоса, персика, шиповника и др.
Ксантофиллы обнаружены в листьях и плодах растений. Встречаются в морских водорослях, и является основным компонентом бурых и диатомовых водорослей.
Фикобилины – общее название пигментов красных и сине-зеленых водорослей.
Хлорофиллы и каротиноиды принимают участие во многих процессах:
Молекулярные тайны осенних листьев
фото автора статьи
Автор
Редактор
Рецензент
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Иосиф Бродский писал: «Осень — хорошее время, если вы не ботаник». Однако многие ботаники и физиологи растений с этим не согласятся, ведь, говоря словами Николая Заболоцкого, «осенний мир осмысленно устроен». В природе ни одна смена года не проходит без удивительного каскада молекулярных реакций и биохимических процессов, и осень — не исключение. Погрузимся в тайные механизмы фотосинтеза и тонкую гормональную перестройку, чтобы проследить за всеми процессами, ответственными за яркие краски осени.
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Статья в изначальном виде была написана мной (Анной Вишневской) для сообщества «Биология» во «ВКонтакте» и опубликована там же: vk.com/@biovk-molekulyarnye-tainy-osennih-listev. Настоящая версия, поданная на конкурс, имеет доработки и правки.
Как известно, за цвет листьев отвечают пигменты. Это очень важные (в чем мы неоднократно убедимся) вещества различной природы, которые имеются не только у растений, но и у других организмов (в том числе у нас). Что-то красивое и разноцветное (рис. 1 и 2) не может закрепиться в процессе эволюции просто так, так что и пигменты нужны не для придания цвета, а для обеспечения особых физиологических функций. Именно поэтому их синтез и распад строго регулируются в зависимости от условий и потребностей организма. Разберемся в этом подробнее!
Рисунок 1. Желтеющий лист ореха маньчжурского (Juglans mandshurica)
фото автора статьи, сделано в Суворовском парке (Москва)
Рисунок 2. Пожелтевший лист ореха маньчжурского (Juglans mandshurica)
фото автора статьи, сделано в Суворовском парке (Москва)
А что там, внутри листьев?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, нужно понять, какие красящие вещества (пигменты) в них обычно содержатся. Попробуем провести эксперимент, выделив, а затем разделив пигменты зеленого листа (рис. 3).
Рисунок 3. Хроматографическое разделение пигментов листа
Для начала разотрем листья в ступке, добавив 96%-ный спирт, который поможет разрушить остальные, не интересующие нас компоненты клетки. Эти ненужные компоненты мы обязательно отфильтруем (видео 1), чтобы получить чистую вытяжку (экстракт) пигментов.
Видео 1. Фильтрация экстракта листа
Пигменты — это химические вещества, поэтому для понимания эксперимента нам потребуются некоторые знания по химии. Вспомним одно важное правило из уроков химии: подобное растворяется в подобном. Так, в спирте как в полярном растворителе хорошо растворяются полярные вещества (например, хлорофиллы и некоторые каротиноиды), хотя на данном этапе работы там содержатся все пигменты, присутствующие в живом листе, в том числе и неполярные. Эти неполярные соединения можно легко отделить, используя неполярный растворитель (например бензин). Отделить можно и в пробирке, но для большей наглядности эксперимента мы возьмем фильтровальную бумажку (в лабораториях для более качественного разделения используют специальную хроматографическую бумагу или пластинки с нанесенным на них селикогелем). Капнув совсем немного полученной спиртовой вытяжки листа на бумажку (неподвижная фаза) (рис. 4), поставим ее в стакан, куда заранее мы налили неполярный растворитель (например, бензин или уайт-спирит) и где теперь содержатся пары неполярного растворителя.
Рисунок 4. Нанесение экстракта листа на хроматографическую бумажку
Рисунок 5. Хроматографическая бумажка в стакане с бензином. Видны разделившиеся пигменты.
Со временем пары бензина будут как бы «тянуть» то, что хочет раствориться в нем (неполярные соединения, например, каротины), вверх по бумажке (рис. 5). Адсорбирующие свойства бумажки также помогут физически разделить растительные пигменты, схожие по физико-химическим свойствам, но отличающиеся структурно.
Впервые подобный метод разделения пигментов зеленого листа применил русский ботаник-физиолог и биохимик растений Михаил Семенович Цвет в 1900 году. Этот метод спустя несколько лет был назван хроматографией. Хроматография позволяла разделить самые разные вещества: витамины, гормоны и многое другое, что в значительной степени расширило возможности их изучения. Именно благодаря этому методу ученому впервые удалось выделить в чистом виде ряд важнейших пигментов растения! Каких? Чтобы ответить на этот вопрос, посмотрим на результаты нашего эксперимента.
На хроматографической бумажке можно увидеть набор разноцветных полос (рис. 6), каждая из которых (в идеале) содержит один тип пигментов.
Рисунок 6. Результат хроматографического разделения пигментов листа (с использованием в качестве подвижной фазы уайт-спирита)
Наверняка вам сразу бросаются в глаза две зеленые полоски — они содержат хлорофиллы. Хлорофилл а по химической структуре отличается от хлорофилла b наличием метильной группы вместо альдегидной (рис. 7).
Рисунок 7. Структурная формула хлорофиллов а и b
схема автора статьи с использованием формул из «Википедии»
Это делает хлорофилл a менее полярным, поэтому он поднимается по нашей бумажке выше.
Есть и желтые линии разного оттенка — это каротиноиды. Существует две группы каротиноидов: ксантофиллы и каротины (рис. 8). Ксантофиллы в своем составе содержат кислород, поэтому являются полярными, а каротины кислорода не содержат, и поэтому неполярны.
Рисунок 8. Разнообразие каротиноидов
Все эти пигменты необходимы для важнейшего процесса в жизни растений — фотосинтеза. Фотосинтез — это мощнейший механизм в биосфере, позволяющий преобразовать солнечную энергию в энергию химических связей. Напомню, что фотосинтез можно разделить на световую и темновую (светонезависимую) фазы, причем обе из них идут только на свету! Световая фаза фотосинтеза включает в себя разнообразные процессы, главная цель которых — преобразование солнечной энергии в энергию химических связей (прежде всего АТФ и НАДФН+Н + ). Для того чтобы получить АТФ, нужно запустить работу фермента АТФ-синтазы, а для того чтобы получить НАДФН, необходимо восстановить НАДФ + (то есть дать ему электроны). В осуществлении всех этих процессов на мембранах тилакоидов внутри хлоропластов помогает электрон-транспортная цепь.
Рисунок 9. Электрон-транспортная цепь хлоропласта
Рисунок 10. Структурная организация фотосистемы I. Отмечен реакционный центр и цепь кофакторов, участвующих в переносе электрона внутри фотосистемы I. Зеленым показаны хлорофиллы; оранжевым — филлохиноны; желто-красным — три железосернистых кластера.
Перенос электрона начинается с того, что особые белки — фотосистемы (их в цепи переноса электрона две: фотосистема I и фотосистема II) — улавливают квант света. Именно тут перед любым фотосинтетическим организмом (а это может быть не только растение) встает нелегкая задача: уловить как можно больше света и использовать его энергию для переноса электрона. Для этого рядом с фотосистемами и внутри них существуют специальные антенные комплексы, которые содержат хлорофиллы и каротиноиды. Особую роль в фотосистемах играют так называемые реакционные центры, представленные димерами хлорофиллов (рис. 10). Именно от них и будет отделяться электрон, который побежит по переносчикам цепи и попадет на НАДФ + (существуют, однако и другие варианты транспорта электронов, но о них мы говорить не будем).
Хлорофиллы а и b, а также дополнительные пигменты каротиноиды выступают в качестве антенн (рис. 11), собирающих как можно большее количество энергии света.
Рисунок 11. Схематическая структура антенного комплекса фотосистем. Попадающие на молекулы пигментов фотоны переводят их в возбужденное состояние, и это возбуждение передается путем экситонного механизма и в конечном итоге достигает реакционного центра. В реакционном центре происходит разделение зарядов, и электрон начинает двигаться по ряду переносчиков.
Как нетрудно догадаться, зеленые хлорофиллы в осенних листьях разрушаются, и в этот момент листья приобретают цвет каротиноидов (рис. 12).
Рисунок 12. Лист клена платановидного (Acer platanoides)
фото автора статьи
Бывают, однако, и красные листья (тогда как красных пигментов в нашей хроматограмме мы не нашли). Красный цвет (рис. 13) обусловлен антоцианами, присутствие которых описанным методом обнаружить не получится потому, что антоцианы водорастворимы и, следовательно, не экстрагируются этанолом. К тому же их синтез у растений нередко связан с защитной функцией, но к этому мы еще вернемся.
Рисунок 13. Химия осенних листьев
Что заставляет листву менять цвет?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, необходимо разобраться в том, благодаря каким сигналам и механизмам поддерживается работа хлоропластов и синтез фотосинтетических пигментов.
Гуляя в парке или по лесу, можно встретить листья, которые большей частью пожелтели, но на них остались зеленые пятна (рис. 14).
Рисунок 14. Лист клена платановидного (Acer platanoides), пораженного грибом ритисма кленовая (Rhytisma acerinum), выделяющим цитокинины
фото автора статьи
Чтобы понять, как синтезированные грибами цитокинины действуют на хлоропласты (ведь именно они придают растению их зеленый цвет), попробуем проследить за жизнью пластид в лаборатории.
Все пластиды растений, в том числе виновники исследований — хлоропласты, берут свое начало из недифференцированных пропластид. Когда растение только начинает прорастать из семени и находится под землей, пропластиды начинают дифференцироваться в особые пластиды — этиопласты. В этиопластах накапливаются липиды, чтобы, как только на такой этиопласт попадет свет, оперативно сделать тилакоиды и ламеллы. Накопленные липиды хорошо различимы под электронным микроскопом и называются проламеллярными телами (рис. 15).
Рисунок 15. Электронная микрофотография этиопласта гороха на ранней стадии светоиндуцированного превращения в хлоропласт. T — тилакоид; PLB — проламеллярное тело.
Когда маленький проросток показывается из земли, падающий на него свет запускает целый каскад физиологических процессов (все их объединяют словом «деэтиоляция»), в частности превращение этиопластов в хлоропласты.
Рисунок 16. Влияние цитокинина на ультраструктуру хлоропластов при деэтиоляции. Условные обозначения: Р — проламеллярные тела; pt — претилакоиды; th — тилакоидные мембраны; g — грана; st — крахмал. После трехдневного роста в темноте этиопласты и в контрольных растениях, и в растениях, к которым был добавлен БАП, содержат крупные проламеллярные тела (Р). На этой стадии у растений, к которым добавляли БАП, присутствуют также претилакоиды (pt). После шестичасового освещения в контроле проламеллярные тела начинают распадаться и образуются претилакоидные мембраны (pt), тогда как у растений, выращенных в присутствии БАП, к этому моменту уже не видно проламеллярного тела, а тилакоидные (th) мембраны полностью развиты. Спустя 12 часов освещения у этих растений образуется полностью функциональный хлоропласт с тилакоидными мембранами и укладкой грана (g), кроме того, начинают формироваться гранулы крахмала (st). У контрольных растений после двенадцатичасового освещения есть хорошо развитые тилакоиды, но нет явно выраженных гран и отсутствуют крахмальные гранулы.
Нетрудно заметить, как цитокинины позволяет хлоропластам добиться первенства в скорости их развития по сравнению с хлоропластами тех растений, которым цитокинин не добавляли! У растений под действием искусственного цитокинина тилакоиды начинают формироваться уже через 6 часов освещения, тогда как без них такую же картину можно увидеть только через 12 часов освещения.
Наверняка подобный эффект убедил читателей, что цитокинины участвуют в дифференцировке хлоропластов, и, сказать по правде, этот процесс гораздо сложнее, чем кажется. Так, цитокинины инициируют синтез белков, входящих в состав уже упомянутой фотосистемы II, запускают сплайсинг хлоропластной РНК, а также влияют на синтез хлорофилла (рис. 17).
Рисунок 17. Роль цитокинина в биосинтезе хлорофилла. Показана упрощенная схема биосинтеза хлорофилла. Он начинается с превращения глутамата в 5-аминолевулиновую кислоту и сопровождается образованием порфириновой структуры, в результате чего образуется протопорфириноген IX. Биосинтез хлорофилла продолжается с включением Mg в протопорфириноген IX, что в конечном итоге приводит к синтезу хлорофилла. Зеленым (слева) показаны гены, а синим (справа) — ферменты, катализирующие различные реакции синтеза хлорофилла. Стрелки указывают на соединения и ферментативные стадии пути биосинтеза хлорофилла, которые, как известно, находятся под влиянием цитокинина.
Кроме того, цитокинины индуцируют экспрессию генов апопластной инвертазы и гексозного транспортера. Зачем? Все предельно просто. Основной транспортной формой углеводов в растении является сахароза. Когда сахароза выходит из клетки (в апопласт), ее может разрушить имеющийся там фермент инвертаза. На что «развалится» сахароза? На фруктозу и глюкозу, а это — шестиуглеродные сахара, иными словами — гексозы. Их-то и хватает гексозный траспортер и заносит обратно в клетку. Получается, что такая система не дает продуктам фотосинтеза выходить из фотосинтезирующего органа. Подобный эффект называется аттрагирующим и препятствуют старению листа (рис. 18).
Рисунок 18. Модель регуляции старения за счет действия цитокинина и аттрагирующего эффекта
иллюстрация автора статьи по [5]
Как показывают исследования, осенью уровень этого гормона снижается, и его рецепция начинает падать, а значит, и количество заново синтезированных фотосинтетических пигментов, и аттрагирующий эффект постепенно сходят на нет.
Стоит отметить, что помимо цитокининов для синтеза хлорофиллов также необходим свет (для работы фермента протохлорофиллидоксидоредуктазы), а значит, с уменьшением длины светового дня хлорофилла будет синтезироваться все меньше и меньше.
Осень — это стресс
Вообще подобная смена времен года воспринимается растением как стресс. Снижение длины светового дня, понижение температуры, изменение водного обмена — все это так или иначе приводит к тому, что в листе запускаются механизмы старения и опадения (рис. 19).
Рисунок 19. Стареющие листья боярышника кроваво-красного (Crataegus sanguinea)
фото автора статьи
Стрессовый сигнал SOS! опять-таки связан с гормонами, прежде всего с повышением уровня абсцизовой кислоты (АБК) и этилена. Повышение уровня этих гормонов зависит в том числе от сигналов с фоторецепторов, участвующих в работе циркадных ритмов растений. Через ряд посредников (рис. 20) активируется биосинтез этих гормонов, а также повышается экспрессия генов белков, участвующих в передаче сигнала этилена (EIN3) и АБК (ABI5).
Рисунок 20. Молекулярная регуляторная сеть старения листьев, вызванного лишением света и уменьшением фотосинтетических функций. Соотношение красного и дальне красного света улавливается фитохромами (phy A и phy B).
иллюстрация автора статьи по [6]
Рисунок 21. Хлоропласты осенью превращаются в геронтопласты
Взаимодействие гормонов с рецептором приводит к каскаду реакций, запускающих распад хлорофилла, разрушение белков фотосинтеза и превращение хлоропластов в геронтопласты (рис. 21).
При этом разрушение всех пигментов зеленого листа начинается одновременно, но скорость их разрушения разная. Хлорофиллы разрушаются одними из первых, тогда как каротиноиды, придающие кроне ее золотой облик, делают это медленнее.
Рисунок 22. Формирования зоны отделения в черешке листа перед его опадением
учебник В.В. Полевого «Физиология растений»
Стоит отметить, что эти стрессовые гормоны также участвуют и в запуске опадения листьев. Интересно, что АБК был впервые обнаружен в качестве агента, который вызывает падение коробочек хлопчатника. Однако подобный эффект АБК чаще всего обусловлен недостатком воды. Основную роль в осеннем листопаде все же присваивают именно этилену. Для того чтобы листья опали, необходимо заложение отделительного слоя у основания черешка листа (рис. 22).
Этилен вызывает изменения в составе клеточной стенки, из-за чего происходит постепенное размягчение тканей в зоне отделения. Однако процесс закладки отделительного слоя зависит от баланса этилена с другим растительным гормоном — ауксином (рис. 23). Они в данном случае являются антагонистами.
Рисунок 23. Роль ауксина и этилена в опадении листьев
Plant Physiology (5th Edition), figure 22.20; рисунок адаптирован
Но в конце концов при высокой концентрации этилена черешок листа в этом месте становится настолько непрочным, что любое дуновение ветра срывает лист с дерева (рис. 24).
Рисунок 24. Листопад
В ответ на наступление осеннего периода синтезируются не только гормоны стресса (этилен и АБК), но и протекторные соединения — антоцианы. И наверняка большинство из вас видели красные литься клена (рис. 25) или боярышника.
Рисунок 25. Лист клена платановидного (Acer platanoides), содержащий антоцианы
фото автора статьи
Синтез ферментов синтеза антоцианов зависит от целого ряда транскрипционных факторов (из классов MYB, bHLH и WD40) [8], [9], которые в свою очередь регулируются самыми разнообразными сигналами, в том числе гормональными. Так, антоцианы могут вырабатываться в ответ на различные факторы внешней среды: недостаток воды, избыточное освещение, недостаток минеральных веществ (например фосфора), но при этом антоцианы порой синтезируются и без участия сигналов из окружающей среды. Этими веществами могут быть окрашены цветы, плоды и даже листья некоторых растений (вспомнить хотя бы красный лук) в отсутствие стрессовых факторов.
Считается, что антоцианы участвуют в тушении активных форм кислорода (АФК) (рис. 26), фотозащите, в проведении сигнала о стрессе и в других физиологических реакциях.
Рисунок 26. Предположительный механизм ослабления потока солнечной энергии (фотонов) и образования активных форм кислорода (АФК) благодаря антоцианам в красных пигментированных листьях базилика (Ocimum basilicum) сорта Red Rubin по сравнению с базиликом (Ocimum basilicum) сорта Tigullio, имеющим зеленые листья. Красный цвет антоцианов поглощает больше света, из-за чего на электрон-транспортную цепь хлоропласта (условно отмечены пигменты P680 и P700 в составе фотосистем II и I соответственно) падает меньше фотонов и вероятность образования АФК снижается.
Действительно, если присмотреться к деревьям, которые имеют красные листья (рис. 27 и 28), то можно заметить, что большинство таких листьев находится на верхушке кроны. А ведь именно там на листья падает самое большое количество света.
Рисунок 27. Крона клена платановидного (Acer platanoides)
фото автора статьи
Рисунок 28. Крона боярышника кроваво-красного (Crataegus sanguinea)
фото автора статьи
Из-за того что синтез хлорофилла нарушен, фотосинтетический аппарат не может работать в достаточном режиме, поэтому в большом количестве образуются активные формы кислорода (АФК). Антоцианы же выступают в роли антиоксидантов, снижая количество активных форм кислорода, и поглощают часть поступающего на лист света, как бы экранируя хлорофилл от него.
А вспомните ли вы, какого еще цвета бывают осенние листья? Наверняка многие в детстве собирали желуди и знают, как выглядит дуб. Осенью под этим деревом вы не найдете красных или желтых листьев, как, например, у клена: опавшие листья дуба коричневые (рис. 29).
Рисунок 29. Опавшие листья дуба черешчатого (Quercus robur)
фото автора статьи
Подняв голову вверх и посмотрев на крону, вы заметите, что листья у дуба не желтеют, а скорее коричневеют (рис. 30).
Рисунок 30. Осенняя крона дуба черешчатого (Quercus robur)
фото автора статьи
Подобная окраска листьев связана с накоплением в них совершенно других веществ — хинонов. Они образуются в листьях растения из веществ, известных многим как дубильные вещества, — танинов. Раньше дубильные вещества использовались при обработке шкур животных: дубильные вещества обладают способностью взаимодействовать с белком коллагеном в коже, что и делало изделия мягкими и долговечными.
Реакцию превращения танинов, имеющих фенольную природу, в хиноны, окрашивающие листья в коричневый цвет, катализирует фермент полифенолоксидаза (ПФО) (рис. 31).
Рисунок 31. Реакция, катализируемая ПФО
[11], с дополнениями автора статьи
ПФО имеется у многих растений, хотя ее физиологическая роль остается не до конца понятной. Она принимает участие в образовании некоторых вторичных метаболитов, снижении уровня АФК и защитных механизмах растений от патогенов.
Современная физиология растений лишь приоткрывает занавесу тайны игры молекул внутри разноцветных осенних листьев. Красота их, не раз вдохновившая поэтов, еще хранит много загадок, молекулярные механизмы и смыслы которых пока не раскрыты учеными. Но известное науке сейчас говорит о том, что самые привычные процессы могут быть весьма замысловаты и еще более красивы.