Плавучесть планктонных организмов

Несмотря на малые размеры, удельная масса планктонных организмов немного превышает удельную массу самой воды, поэтому они в состоянии покоя быстро оседают. Скорость погружения в основном зависит от размеров организмов и измеряется миллиметрами, сантиметрами в секунду, минуту или час.

Возникает вопрос, почему планктонные организмы, многие из которых способны производить только самые примитивные плавательные движения, не погружаются на дно моря? Прежде всего, они приводят удельную массу своего тела в соответствие с удельной массой воды. Это достигается этого несколькими способами.

Планктонные организмы снабжены различными выростами и щетинками. Благодаря ним поверхность тела намного увеличивается по сравнению с его массой. Это способствует увеличению трения между телом и водой. Из-за этого они погружаются в воду значительно медленнее.

Такую же функцию у некоторых видов планктонных животных выполняет горизонтальное вытягивание и уплощение тела. Поясним это на примере. Если плоское блюдо (тарелку) держать параллельно поверхности воды, оно будет погружаться медленно, но если его повернуть под прямым углом к поверхности, оно будет быстро скользить в воде. Мы также знаем из своего опыта во время плавания в море; держаться на поверхности воды можно только вытянувшись во всю длину (и лучше всего, расставив руки и ноги).

Необходимость занимать определенное положение относительно поверхности воды, возможно, является одной из причин появления у многих планктонных организмов сложных стабилизирующих приспособлений. К примеру, у небольшой медузы Obelia вокруг зонтика расположены восемь полых шариков-статоцитов. В каждом шарике находится маленький известковый комочек, перекатывающийся, как в чашке, когда медуза погружается то одной стороной, то другой. Если она погрузится глубоко на одну сторону, известковые комочки скатываются в своих шариках и давят на чувствительные волоски, прикрепленные к стенкам шариков. Эти волоски, в свою очередь, заставляют мускулы зонта на погружающейся стороне сжиматься, благодаря чему медуза снова возвращается в горизонтальное положение.

Увеличение площади тела достигается различными путями: многие одноклеточные водоросли соединяются в нитевидные цепочки. Удлиненную форму имеют некоторые рачки, черви и другие организмы; у одних образуются различные выросты, щетинки, увеличивающие площадь трения их обладателей, другие похожи на парашюты и т.д. Важным следствием приспособления к парению в толще воды является уменьшение остаточной (удельной) массы. Это достигается, прежде всего, обилием воды в тканях многих планктонных организмов (до 90%), а у некоторых (в первую очередь, медуз) даже до 98% массы их тела. Различные газовые и жировые включения также уменьшают удельную массу организма и способствуют повышению плавучести.

У наземных растений запасные вещества откладываются в основном в виде крахмала, который тяжелее воды. У планктонных водорослей запасные вещества образуются в виде жира, что одновременно уменьшает их удельную массу.

Очень характерно для скелета планктонных организмов уменьшение содержания в них извести или кремния по сравнению с близкими видами, обитающими на дне. Так, у планктонных корненожек – глобигерин или моллюсков – птеропод известковая раковинка очень тонкая. Поражающее разнообразие тончайшего кремниевого скелета радиолярий восхищает не только биологов, но и архитекторов. Изумительное переплетение скелетных тяжей, игл, полых шаровых камер намного превосходят все облегченные конструкции, возводимые человеком. Недаром Э.Геккель еще в конце ХΙХ века написал прекрасную книгу «Красота форм в природе», где много внимания уделено радиоляриям.

Если фитопланктон пассивно парит в толще воды, то большинство животных зоопланктона могут активно плавать. Жгутики, реснички, весла, движение хвостового отдела характерны для различных организмов зоопланктона. Но в отличие от рыб, покрывающие большие расстояния, зоопланктонные организмы либо «топчутся», «толкутся» в небольшом объеме воды, либо плавают вертикально вверх и вниз.

Способностью длительное время находиться в толще воды без движения обладают не только водоросли, но и некоторые свободно двигающиеся животные, как, например, сифонофоры (Siphonophora), аппендикулярии (Appendicularia) или же личинки комара хаоборус (Chaoborus); плавание этих организмов происходит преимущественно в горизонтальном направлении.

Способность зоопланктона к вертикальному плаванию сделала возможным заселение всех глубин океана, создав «лестницу» жизни. По этой лестнице осуществляется передача энергии и вещества от поверхности до дна океана.

Плавучесть рассматривается как погружение с наименьшей скоростью, и тогда формула плавучести приобретет следующий вид. Она была предложена Вольфгангом Оствальдом в 1902 году:

где: a – скорость погружения;

b – остаточная масса, разница между массой организма и массой вытесненной им воды;

d – сопротивление формы.

Из этой формулы следует, что организмы могут увеличивать свою плавучесть, повышая трение о воду и уменьшая остаточную массу. Вязкость воды зависит от солености и температуры. При изменении температуры от 0 до 20 градусов вязкость уменьшается вдвое.

Для существования в воде во взвешенном состоянии у планктонных организмов выработался ряд приспособлений, уменьшающих их остаточную массу и увеличивающих сопротивление формы. Рассмотрим эти вопросы более подробно.

Остаточной массой называется разность между массой какого-либо тела и массой вытесненной им воды. Чем меньше остаточная масса, тем меньше скорость погружения, и обратно. При остаточной массе близкой к нулю (к примеру, у медуз), устанавливается безразличное равновесие.

Чем больше удельная поверхность тела, тем медленнее в результате трения она погружается в воду. Поскольку с уменьшением размера тел их удельная поверхность возрастает, длительное парение организмов в толще воды облегчается. Отсюда наиболее характерная черта планктона – малые и микроскопическое размеры.

Плотность воды заметно возрастает с понижением температуры, повышением солености и давления, в связи, с чем условия плавучести организмов в течение сезона или на разных горизонтах заметно меняются. Как правило, средняя плотность пресноводных планктонных организмов не превышает 1,01-1,02 г/см3, морских – 1,03 – 1,06 г/см3. Специальные исследования показали, что плотность нескольких видов циклопов составила 1,032 – 1,027 г/см3, а Pseudocalanus elongatus 1,02 – 1,099 г/см3 (Загородняя, Светличный, 1976). Из этого следует, что ни один организм не может без движения находиться в толще воды.

Снижение остаточной массы может достигаться уменьшением количества костной ткани, белка в тканях, заменой тяжелых солей более легкими, отложением большого количества жира, заменой более плотного жира менее плотным, образованием полостей заполненных воздухом.

Значительное уменьшение количества белка отмечено у некоторых глубоководных рыб – до 5% от массы тела вместо обычных 20-25%. Замена тяжелых ионов на легкие отмечена у многих беспозвоночных и водорослей; вместо Mg2+, Ca2+ и SO42- в их теле накапливаются Na+и NH+. К примеру, активное удаление SO42- характерно для медуз, гребневиков, птеропод, гетеропод и пелагических оболочников. У водоросли Entomodiscus rex активно удаляются из вакуолей ионы Mg, Ca и SO4. Всплывание ночесветки обуславливается заменой двухвалентных ионов легкими одновалентными.

Теперь рассмотрим, каким способом происходит уменьшение остаточной массы у разных групп планктонных организмов.

1. Редукция скелетных образований. Все планктонные организмы лишены тяжелого скелета и по этому признаку легко отличаются от близких форм, ведущих донный образ жизни. Редукция тяжелых скелетных образований хорошо прослеживается у пелагических моллюсков (головоногих, крылоногих, киленогих). У пелагических корненожек раковина более пористая, чем у бентосных форм. У многих радиолярий кремневые иглы полые. Планктонные диатомовые отличаются от близкородственных бентосных видов более тонкими и слабее окремненными створками. У бентосных видов они больше пропитаны кремнеземом и значительно тяжелее. У плавающих черепах редуцируются кости панциря; он становится кожистым. У пелагических видов ветвистоусых раков хитиновая раковина значительно тоньше и нежнее, чем у близкородственных видов, обитающих на дне. Пелагические высшие раки (Amphipoda, Euphausiacea, Decapoda) в отличие от донных видов имеют менее пропитанный известью и более легкий панцирь. То же наблюдается и у морских крылоногих (Pteropoda) и киленогих (Heteropoda) моллюсков, характеризующихся или полным отсутствием раковины, или очень слабым ее развитием. Редукция скелета хорошо просматривается у представителей отряда крылоногих моллюсков (Pteropoda), относящихся к классу брюхоногих моллюсков. Все виды птеропода ведут планктонный образ жизни, в связи с чем раковина у них или полностью исчезла, или сильно редуцирована. Наиболее обычными планктонными видами являются Cleone limnetica и Limacina helicina, часто встречающиеся в наших северных морях, причем нередко в массовых количествах.

2. Повышенное содержание воды ворганизме. Один из самых распространенных способов снижения остаточной массы – это повышение содержания воды в организме. Поэтому многие планктонные растения и животные отличаются большим содержанием воды. Количество ее нередко превышает 95%, что имеет большое значение для уменьшения остаточной массы, так как протоплазма тяжелее не только пресной, но и морской воды (удельная масса соленой воды колеблется в зависимости от температуры и солености, от 1,02 до 1,03 г/см3). Количество воды в организме некоторых сальп, гребневиков Certus veneris и трахимедуз Carmarina достигает 99%. При таком содержании воды остаточная масса организма приближается к нулю, в связи с чем способность к пассивному флотированию становится практически безграничной. В некоторых случаях плотность снижается путем выделения вокруг организма больших количеств слизи, хотя биологическое значение ее значительно шире.

Пропитывание водой приводит к образованию студенистого вещества, особенно сильно развитого у медуз и сифонофор, а также у пелагических моллюсков, сагитт и ряда других животных. У пресноводных организмов чаще наблюдается выделение прозрачного студенистого вещества, покрывающего тело снаружи, как, например, у некоторых синезеленых и десмидиевых водорослей, а также у некоторых коловраток.

У многих радиолярий внутри тела имеются вакуоли, содержащие менее плотную, чем морская вода, жидкость. У кальмаров также имеются специальные резервуары с менее плотной жидкостью.

В качестве примера можно привести представителей зеленых водорослей (Eudorina), динофлагелят (Noctiluca), гидромедуз (Bougainvillia), сцифомедуз (Aurelia) и кладоцер (Holopedium). Различные части тела этих организмов благодаря большому количеству воды приобретают студенистую консистенцию. Холопедиум (Holopedium gibberum) встречается в планктоне наших северных озер, отличается от остальных видов ветвистоусых ракообразных тем, что его тело заключено в большой совершенно прозрачный студенистый шар (размер несколько миллиметров). Ноктилюка (Noctiluca miliaris) – ночесветка часто встречается в планктоне морей, обычна для Черного моря. Внутри клетки имеется большое количество жидкости, благодаря которой удельная масса организма близка к удельной массе воды.

3. Жировые включения. Наиболее обычный способ снижения плотности гидробионтов – накопление жира. Масляные и жировые включения являются, главным образом резервным веществом, однако, они одновременно служат для уменьшения остаточной массы. У планктонных водорослей (диатомовых и зеленых) запасным продуктом является не крахмал (как у большинства наземных растений), а более легкое масло. Очень часто жировые включения встречаются и у различных планктонных животных. Богаты им ночесветки Noctiluca, радиолярии Spumellaria, ветвистоусые и веслоногие рачки. Жировые капли имеются в пелагической икре ряда рыб (кефалевые, камбала, скумбрия).

У мезопелагических рыб и ракообразных отмечено преимущественное накопление (до 90%) восков. При больших давлениях эти липиды дольше других сохраняются в жидком состоянии и поэтому накапливаются у глубоководных животных. С выделением гидрофобных восков из водорослей и ракообразных, когда ими питаются другие гидробионты, во многом связано появление жировых пленок на поверхности воды.

Нередко внутри тела пресноводных и морских веслоногих раков можно наблюдать большое количество жировых включений в виде капель или же даже специального жирового органа, лежащего вдоль кишечника. Такие включения наблюдаются у ветвистоусых раков, коловраток и других планктонных животных.

4. Газовые включения. Эффективное средство повышения плавучести – газовые включения в цитоплазме или наличие специальных воздушных полостей. В противоположность жидким включениям, которые практически не сжимаются, газовые включения изменяют объем в зависимости от изменений температуры и давления. Поэтому организмы, обладающие газовыми включениями, могут при помощи этого гидростатического аппарата не только сохранять нейтральную плавучесть, но, в случае необходимости, так же, как подводные лодки, подниматься вверх или опускаться вниз.

Газовые вакуоли есть у многих планктонных водорослей. Плавательные пузыри – у ряда прикрепленных гидрофитов, например, у бурых водорослей рода Fucus помогают им держаться в вертикальном положении. Аналогичные пузыри имеются и у саргассовых водорослей. Наличие газовых пузырей на талломах Sargassum natans и S. fluitans позволило этим бурым водорослям превратиться из донных в гипонейстонные формы.

Среди бурых водорослей есть большая группа плавающих водорослей – саргассовые (род Sargassum). Свое название они получили благодаря похожим на виноградные ягоды плавательным пузырям (от португальского Sarga — виноград). В западной части Атлантического океана (Саргассово море) скопилось такое количество водорослей, что они образуют покрывающий поверхность океана ковер. Среди саргассов живет огромное количество планктонных организмов.

Sargassum род бурых водорослей длиной от 0,5 м до 2 м. Около 50 (по другим данным 100) видов. Обитают главным образом в тропических и субтропических морях. Растут на дне у берегов. Громадные плавающие скопления видов саргассумов, некогда оторвавшихся от субстрата и размножающихся вегетативно известны в Саргассовом море. В основном там преобладают Саргассум плавающий (Sargassum fluitans) и саргассум погруженный (Sargassum natans). В морях России обитают 5 видов. Используются для получения альгинатов.

Это чудо природы – «траву», плавающую в открытом море, где глубина достигает 4-6 км, первым описал Христофор Колумб 21 октября 1492 г.

Газовый пузырек имеет в своей цитоплазме раковинные амебы Difflugia hydrostatica и Arcella.

Образуя под педальным диском пузырек газа, всплывают к поверхности воды гидры Hydra littoralis. Газовый пузырек имеют личинки комаров Chaoborus. Плавательный пузырь, наполненный газом, имеют многие рыбы. Интересно, что у глубоководных рыб плавательный пузырь в условиях больших давлений заполнен не воздухом, а жиром. Наибольшего развития воздухоносные полости достигают у ряда сифонофор, благодаря чему их тело становится очень легким, и сильно выдается из воды.

Каракатица Sepia officinalis имеет в спинной пластинке до 100 камер, заполненных газом или жидкостью, причем она способна активно регулировать свое положение в пространстве, перераспределяя содержимое жидкости и газа в отдельных камерах. Этот принцип используется при погружении и всплывании подводных лодок.

Наиболее совершенным с этой точки зрения является гидростатический аппарат личинок перистоусого комара хаоборус (Chaoborus, подсемейство Chaoborinae, семейство Culicidae), ведущего планктонный образ жизни. Они отличаются от личинок других комаров присутствием двух пар, а у одного вида трех пар трахейных пузырей, являющихся гидростатическим аппаратом. Благодаря этому аппарату личинки держатся в воде в горизонтальном положении в определенном слое воды; их удельная масса близка к удельной массе воды. Личинки являются хищниками, питаются дафниями, циклопами, личинками других комаров. При изменении объема трахейных пузырей личинки перемещаются в вертикальном направлении и могут опускаться на дно. Изменение объема трахейных пузырей происходит вследствие диффузии газа из крови в пузыри, или обратно, из пузырей в кровь. В темное время суток личинки находится в толще воды, а днем опускаются на дно или погружаются в иловые отложения.

Планктонные синезеленые водоросли содержат в своих клетках многочисленные мелкие газовые включения, с помощью которых они поднимаются со дна на поверхность воды. Присутствие в них газа можно легко установить следующим простым опытом. Банку, содержащую живые водоросли, наполняют до самого верха водой и закрывают высокой цилиндрической пробкой, не оставляя в банке воздуха. Если затем с силой вогнать пробку в горло банки, то в результате резко увеличивающегося давления газ будет вытеснен из вакуолей, и водоросли затем опустятся на дно банки.

Сопротивление, испытываемое погружающимся в воду телом, зависит от его удельной поверхности и величины вертикальной проекции. Сопротивление, определяемое этими величинами, сокращенно называется сопротивлением формы.

Удельная поверхность, т.е. отношение абсолютной поверхности к объему тела, меньше всего у шара. По мере удлинения одной или двух осей тела, а также за счет образования различных выростов, удельная поверхность возрастает. Помимо этого, увеличение удельной поверхности организмов достигается их уплощением, сильным расчленением тела, образованием всевозможных выростов и шипов.

Вертикальная проекция зависит от положения плоскости тела по отношению к вертикали. Если тело имеет пластинчатую форму, то величина вертикальной проекции становится максимальной при таком положении пластинки, когда она расположена в плоскости, перпендикулярной к направлению силы тяжести (т.е., когда блюдо или тарелка лежит на воде). Приспособления к увеличению сопротивления формы планктонных организмов можно подразделить на следующие группы.

В качестве примера увеличения сопротивления формы рассматриваются представители диатомовых (Rhizosolenia и Melosira), ветвистоусых раков (Leptodora) и щетинкочелюстных (Sagitta). Все эти организмы вытянуты по одной оси, в воде держатся в горизонтальном положении. Клетки некоторых видов водорослей соединены шипиками или студенистой массой в длинные колонии, благодаря чему значительно увеличивается их сопротивление к погружению. Все клетки колонии имеют одинаковое строение.

Лептодора (единственный вид Leptodora kindti) благодаря своей исключительной прозрачности, в живом состоянии почти невидима, только движение мелких частиц, увлекаемых ударами антенн, выдают ее присутствие в воде; в фиксированном состоянии прозрачность частично теряется. В спокойном состоянии лептодора держится в горизонтальном положении, неподвижно паря в воде. Она относится к числу самых крупных представителей ветвистоусых раков, достигая длины 15-20 мм. Встречается в крупных озерах и слабо соленых морях.

Стрелки или сагитты (Sagitta) – морские животные относятся к классу щетинкочелюстных (Chaetognatha), ведут исключительно планктонный образ жизни. В живом состоянии они прозрачны, слегка просвечивают лишь мышцы головы и органы размножения; в фиксированном виде животные теряют прозрачность. Для ориентации в воде служат боковые плавники, расположенные по бокам задней части тела, и хвостовой плавник. В состоянии покоя сагитты, находящиеся в горизонтальном положении, медленно опускаются головой вниз, т.к. плавники, увеличивающие поверхность тела, находятся только в его задней части. Несколькими ударами хвоста сагитта выравнивает положение тела. В результате ударов хвоста, сагитты двигаются вперед. Быстрому движению способствует обтекаемая форма тела. Все сагитты хищники, питаются различными животными планктона, преимущественно веслоногими рачками, могут захватывать крупную добычу, как, например, личинок сельдей. Наиболее крупные виды сагитт, длиной до 30-40 мм, встречаются в холодных водах северных морей.

2. Удлинение двух осей. Среди планктонных организмов часто встречаются дисковидные, пластинчатые формы. Многие диатомеи и перидинеи имеют вид пластинки или образуют парашютообразные выросты. Уплощенная форма тела свойственна также некоторым представителям зоопланктона – радиоляриям, медузам, пелагическим полихетам, веслоногим ракам и другим животным. В качестве примера к этой группе планктона относятся представители диатомовых (Coscinodiscus, Asterionella, Tabellaria) и зеленых водорослей (Pediastrum).

Часто с ухудшением условий плавучести (повышением температуры, снижением солености) удельная поверхность организмов возрастает. Например, в Индийском океане динофитовые Ceratium recticulatum и C. palmatum имеют более длинные и лапчатые роговидные придатки, чем те же виды в Восточной Атлантике, где вода холоднее. В оз. Балхаш с повышением солености дафнии становятся более круглоголовыми, а по мере опреснения воды шлем достигает большего развития.

В качестве примеров увеличения плавучести за счет образования выростов можно рассматривать представителей диатомей (Chaetoceros), перидиней (Ceratium), коловраток (Notholca), ветвистоусых раков (Bythotrephes), личинок десятиногих раков Porcellana.

У видов Chaetoceros имеются длинные щетинки, расположенные попарно у краев створок; с их помощью клетки соединены в длинные колонии, имеющие вид цепочек. Щетинки могут быть сплошными или полыми, гладкими или с шипами. В наших северных морях встречается большое количество видов диатомей Chaetoceros.

Перидинеи (Peridineae) относятся к числу наиболее распространенных форм фитопланктона, уступая в этом отношении только диатомовым. К числу самых обычных представителей перидиней относятся различные виды церациумов (Ceratium), обитающие почти исключительно в морях; в пресных водах встречаются только два вида, из которых Ceratium hirundinella относится к числу самых обычных компонентов пресноводного планктона. Все церациумы характеризуются присутствием больших длинных выростов, называемых рогами.

Bythotrephes (сем. Polyphemidae) относится к крупным видам ветвистоусых раков, достигает длину 10 мм, обитает главным образом в северных озерах и небольших водоемах. Характерным признаком Bythotrephes является присутствие длинного хвостового шипа, в несколько раз превышающего длину тела. В нормальном положении этот шип расположен горизонтально, поэтому сильно увеличивает сопротивление при погружении организма.

Одним из представителей планктона чистых озер является Notholca longispina, относящаяся к панцирным коловраткам. Ее панцирь с передней и задней сторон тела вооружен шипами различной длины.

А.П.Садчиков, профессор МГУ имени М.В.Ломоносова,

Вице-президент Московского общества испытателей природы

Источник

Жизненные формы гидробионтов

Приспособления планктонных и нектонных организмов к пелагическому образу жизни. Формы активного перемещения животных. Увеличение плавучести у водных организмов. Способ снижения плотности у гидробионтов – накопление жира. Причины миграций зоопланктона.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Контрольная работа на тему:

Жизненные формы гидробионтов

Жизненными формами называют ту или иную группу организмов, обитающую в пределах одной среды: в толще воды (планктон), на дне (бентос), на пленке поверхностного натяжения и под ней (плейстон), на погруженных в воду телах (перифитон), в толще осадков пересохшего водоема (пелон), в толще льда (пагон). Активно передвигающихся в толще воды животных объединяют в группу нектона. В состав каждой из названных групп, кроме нектона, входят и растения и животные- гидробионты.

1. Жизненные формы гидробионтов

Как среда жизни гидросфера подразделяется на более или менее отделенные друг от друга участки, обитатели которых вне зависимости от своего систематического положения конвергентно приобретают сходные адаптации, образуя характерные жизненные формы.

К нектонным формам принадлежат крупные животные, двигательная активность которых достаточна для преодоления водных течений (рыбы, кальмары, млекопитающие).

2. Приспособления планктонных и нектонных организмов к пелагическому образу жизни

Приспособления планктонных и нектонных организмов к пелагическому образу жизни сводятся прежде всего к обеспечению плавучести, т.е. предотвращению или замедлению погружения под действием силы тяжести.

3. Форма активного перемещения

Активное передвижение в воде может также осуществляться за счет прыжков. К таким движениям способны многие коловратки, ракообразные, личинки насекомых, рыбы, млекопитающие. Во время прыжка скорость движения во много раз выше, чем при плавании. Например, коловратка Scaridium eudactylotum плавает со скоростью 0,25 мм/с, а совершая прыжок, достигает 6 мм/с. Рачки-эвфаузииды, обычно плавающие со скоростью не более 8 см/с, способны делать резкие прыжки в любом направлении. После быстрого броска планктонные организмы замирают, дезориентируя хищников.

Наконец, третьей формой активного перемещения у водных организмов является скольжение. Среди пелагических организмов оно наблюдается у мелких форм, например у дитомовых водорослей, и обеспечивается контактом движущейся цитоплазмы с водой.

Помимо активного передвижения, в водных сообществах широко распространено пассивное перемещение организмов. Подвижность самой среды обитания (масс воды) позволяет гидробионтам широко использовать природные силы для расселения, смены биотопов, перемещения в поисках пищи, мест размножения и других целей, компенсируя таким путем недостаточность средств активного передвижения или просто экономя энергию. Естественно, что из обитателей пелагиали планктонные формы перемещаются за счет внешних сил в большем масштабе, чем нектонные.

В реках пассивно скатывающаяся молодь рыб использует течения для перемещения к устьям. Морские течения, обладающие большой протяженностью и высокой скоростью, способны перемещать растения и животных на тысячи километров. Например, личинки европейского угря (Anguilla anguilla), вышедшие из икры в центральной части Атлантического океана, с потоками течений Гольфстрим и Северо-Атлантического в течение 2,5-3 лет пассивно дрейфуют к берегам Европы, преодолевая расстояние в 7-8 тыс. км. Водами Гольфстрима тепловодные сифонофора Physophora hydrostatica и зеленая водоросль Halosphaera viridis заносятся до Лафотенских островов и Новой Земли. Личинки некоторых брюхоногих моллюсков и десятиногих раков с помощью течений могут пересекать океаны от берега к берегу.

Временно прикрепленные планктонные организмы могут перемещаться с кораблями, плавающими предметами, другими гидробионтами. Многие представители морского и пресноводного планктона могут вмерзать в лед и перемещаться вместе с ним. Интересно, что покоящиеся стадии планктонных организмов могут переноситься и воздушными течениями! Когда водоемы частично или полностью пересыхают, ветер, поднимая пыль с обсохшего грунта, переносит вместе с ней и их, обеспечивая расселение по другим водоемам.

Наряду с горизонтальными пассивными перемещениями у гидробионтов существуют и вертикальные, обусловленные выходом глубинных вод на поверхность, или погружением поверхностных вод в глубину. Наибольший размах вертикальных перемещений водных организмов токами воды наблюдается в умеренных и приполярных водах в зонах перемешивания водных масс.

Помимо суточных, вертикальные миграции гидробионтов могут носить сезонный характер или быть связанными с изменением образа жизни в ходе индивидуального развития.

4. Сезонные миграции

Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: виды, встречающиеся у поверхности зимой, отсутствуют здесь летом. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое.

Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах. Так, например, для озер Севан, Байкал и Глубокое отмечено влияние сезонных миграций на суточное распределение зоопланктона (различалось зимой и летом). При этом выделяются виды, подверженные сезонным изменениям вертикального распределения (Epischura lacustris в оз. Байкал, диаптомида Skistodiaptomus oregonensis, коловратка Filinia thermalis) и не подверженные им (Leptodiaptomus tinutus, коловратка Keratella iemalis).

5. Суточные миграции

Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Лейдиг (Leidig, 1862), подобно Кювье, наблюдал дафний у поверхности воды вечером и в пасмурные дни.

Первые исследования суточных вертикальных миграций ракообразных были проведены на оз. Леман в 1874 году (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где Leptodora hyalina отсутствовала у поверхности при ярком солнце. Затем это явление наблюдалось в итальянских озерах (pavesi, 1882), в оз. Балатон (France, 1894), Женевском (Blanc, 1898) и Фирвальдштедтском (Burckhardt, 1900), в озерах и прудах Австрии (Steuer, 1902) и в Большом Плёнском озере (Ruttner, 1914a).

Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это явление, установить факторы, управляющие им.

Представляет интерес то, как животные находят свою дневную глубину или оптимум интенсивности света. Были описаны две категории реакций (Gushing, 1951): при одной (таксис) животные направленно плывут или уходят от источника возбудителя (например, от света) с постоянной скоростью, при другой движение животных не ориентированное и совершается с изменчивой скоростью в зависимости от интенсивности света.

Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты. При этом чем глубже вид живет в озере, тем сильнее варьирует его средняя дневная глубина от случая к случаю и тем больше вертикальная протяженность его популяции. Световой оптимум различен у разных стадий, полов и даже генераций одного вида, может зависеть от физиологического состояния организма.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций: 1. Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром как только небо начинает светлеть (ювенильные Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, копеподы в оз. Люцерн, Diaphanosoma в оз. Титизее). 2. Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра Eudiaptomus gracilis и Eurytemora velox в оз. Люцерн). 3. Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь (Cyclops strenuus в оз. Нозири и Macrohectopus branickii в Байкале).

При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удивительное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении.

Наблюдаются значительные различия в характере суточных вертикальных миграций у разных возрастных стадий одного и того же вида. Так, например, одни исследователи утверждают, что науплии ракообразных обычно не мигрируют или мигрируют слабее взрослых и днем держатся в большом количестве близ поверхности, обладая стойкостью к ультрафиолетовым лучам. Другие делают вывод, что в общем у молодых и взрослых стадий некоторых видов рачков обнаруживается разница в вертикальном распределении: обычно первые днем скапливаются ближе к поверхности, хотя это и не всегда имеет место. Отмечаются отличия в суточном цикле миграций также по сезонам года.

Изменчивый характер вертикальных суточных миграций проявляется даже у организмов, относящихся к одной и той же популяции, к особям, принадлежащим одному и тому же виду, полу и стадии. Вероятно, разница в физиологическом состоянии, обусловленная созреванием гонад, пищей, может частично быть ответственной за такие вариации в поведении. Известно, что зрелые самки мигрируют более активно.

Бывают случаи обратного типа миграции, т. е. подъем к поверхности днем, появление у поверхности в середине дня, даже при ярком солнце. Обратный тип вертикальных миграций имеет место у большинства организмов фитопланктона, но он иногда наблюдается и у ряда представителей зоопланктона, в том числе и пресноводного (коловратки, Daphnia longispina и Eudiaptomus graciloides в оз. Ульменер Мааре, polyartra и науплии Diaptomus в Нижнем Лунцком озере, Daphnia lumholzii и Bythotrephes longimanus в оз. Люцерн, Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, Acanthocyclops bicuspidata в оз. Карога, polyarthra trigia и Keratella cochlearis в Кристателлевом пруду).

Очевидно, имеются виды, которые обладают весьма низкой световой чувствительностью, настолько низкой, что их оптимум находится почти или даже выше самой высокой дневной освещенности на поверхности воды. Поэтому при дневном свете их оптимум на поверхности, а ночью они рассеиваются и опускаются.

Имеются организмы, которые никогда не мигрируют, остаются всегда на одном уровне. К таковым, например, относятся диаптомиды Rhincalanus, Microcalanus pygmeus, циклоп Cyclops strenuus, коловратки Filinia longiseta, polyarthra trigia, Trichocerca capuсina, Asplanchna priodonta, ploesoma truncatum, p. hudsoni, кладоцеры Bosmina longirostris, Bythotrephes longimanus, Scapholeberis и polyphemus.

Отсутствие вертикальных суточных миграций отмечено в олиготрофных гумифицированных озерах с коричневой водой и незначительной прозрачностью из-за довольно однородных условий во всей толще воды в течение суток.

Рис. 2. Суточные вертикальные миграции зоопланктона. А-самки Calanus finmarchicus(ширина фигур выражает численность особей) Б- euchfeta acuta(1), Calanus finmarchicus(2) u Podon polyphemoides( 3 шкала справа);В-распредиление видов Calanoida по направленности и размаху миграций.

6. Причины миграций

Ж. Маклареном (MacLaren, 1963) высказано мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более низких температур расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в холодной воде ведет к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создает демографические преимущества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры (MacLaren, 1974).

Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъем к поверхности в ночное время не случаен, так как дает известные преимущества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.

С теорией Ж. Макларена довольно хорошо согласуются такие факты, как широтные и сезонные изменения интенсивности вертикальных миграций, инвертированные миграции в озерах с обратной температурной стратификацией, миграции планктона в мелких водоемах со значительным градиентом температур по вертикали, встречаемость форм с амплитудой миграции в несколько метров.

С другой стороны, теория Ж. Макларена не может объяснить (Виноградов, 1968) целый ряд примеров миграции видов в антарктических водах. По видимому в действительности вертикальные суточные миграции имеют неодинаковую природу и функциональное значение у разных представителей планктона.

Сезонные и возрастные вертикальные миграции соответственно связаны с сезонными изменениями различных гидрологических показателей и с переменами в состоянии самих организмов. Например, рачки Epischura bаicalensis и Macrohectopus в оз. Байкал зимуют на глубине 200—300 м, а весной поднимаются в поверхностный слой воды.

Биологические выгоды, которые животные получают от вертикальных миграций, следующие (Виноградов, 1968): 1. Защита от «зрительных» планктофагов (Кожов, 1947; Николаев, 1952; Мантейфель, 1960, 1961). 2. Сохранение и расширение ареала благодаря попаданию в слои с течениями разной скорости и направления (Mackintosh, 1937; Hardy, 1953). 3. Уход от коротковолновых (ультрафиолетовых) лучей. 4. Избегание неблагоприятных условий в поверхностных слоях, особенно зимой, когда эти слои лишены пищи и уход на глубины, где эти виды не питаются и живут за счет запасов собственного жира и спасаются от выедания поверхностными планктофагами (Conover, 1962, 1964). 5. Обмен генетическим материалом при перемешивании различных частей популяций, приобретавших благодаря пространственной изоляции (разобщению) некоторые генетические различия (David, 1961). 6. В нормальнослоистой воде вертикальные миграции не только не приводят к дополнительной трате, энергии, но и дают энергетическую выгоду мигрантам (McLaren, 1963). Именно энергетический выигрыш, получаемый при вертикальных миграциях, служит адаптивной основой их существования и широкого распространения.

Приходится признать (Грезе, 1969), что применять универсальный принцип объяснения всего многообразия вертикальных миграций не представляется возможным; в разных случаях различные причины могут иметь решающую роль в определении биологической целесообразности миграций. Вертикальные миграции пелагических организмов полифункциональны по своему значению, представляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень многими биологическими слагаемыми, и выработаны исторически в качестве одной из адаптации видов к условиям своего существования.

Таким образом, сопряженность вертикальных перестроек, их нерегулярность, а также отсутствие определенных реакций зоопланктона на изменения освещенности служат, на наш взгляд, хорошим подтверждением высказанной М.М. Камшиловым мысли, что «в результате богатства связей между организмами разных видов и экологических групп комплексы организмов выступают как саморегулирующаяся система» (Камшилов, 1961, с.125).

зоопланктон гидробионт плавучесть

1. Е.В. Логинова, П.С. Лопух Гидроэкология: курс лекций

2. Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Источник