Что продуцируется в результате процесса фотосинтеза
Фотосинтез
Типы питания
Фотосинтез
Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится ион Mg.
В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А. Тимирязев: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического»
Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой) и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.
Светозависимая фаза (световая)
Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты, белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов, тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):
Гидроксид-ионы отдают лишний электрон, превращаясь в реакционно способные радикалы OH, которые собираются вместе и образуют молекулу воды и свободный кислород (это побочный продукт, который в дальнейшем удаляется в ходе газообмена).
При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы. В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:
Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H2 в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой фазе фотосинтеза.
Светонезависимая (темновая) фаза
При участии АТФ и НАДФ∗H2 происходит восстановление CO2 до глюкозы C6H12O6. В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 молекул CO2, 12 НАДФ∗H2 и 18 АТФ.
Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.
Значение фотосинтеза
Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.
Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится к аэробам, для жизни им необходим кислород.
Значение хемосинтеза
Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.
Усвоение нитратов происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений, однако важно помнить, что клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии, в отличие от нитрифицирующих бактерий, питаются гетеротрофно.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Фотосинтез
Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.
Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:
вода + углекислый газ + свет → углеводы + кислород
Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.
Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866–1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.
На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.
Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.
Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.
После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.
В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.
Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.
Процесс фотосинтеза описывается следующей химической реакцией:
В начале XX века считалось, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897–1986), в то время аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной серобактерии (на фото), которая нуждается для осуществления фотосинтеза в сероводороде (H2S) и выделяет в качестве побочного продукта жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:
СО2 + Н2S + свет → углевод + 2S.
Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление молекулы воды.
Американский биолог. Родился в г. Сент-Пол, штат Миннесота, в семье выходцев из России. В 1931 году получил степень бакалавра в области химии в Мичиганском колледже горного дела и технологии, а в 1935 году — степень доктора химии в университете штата Миннесота. Двумя годами позже Калвин начал работать в Калифорнийском университете в Беркли и в 1948 году стал профессором; за год до этого был назначен директором отдела биоорганики в Радиационной лаборатории Лоренса в Беркли, где использовал технологические достижения военных исследований времен Второй мировой войны, например новые методы хроматографии, для изучения темновой фазы фотосинтеза. В 1961 году Калвин был удостоен Нобелевской премии в области химии.
Что продуцируется в результате процесса фотосинтеза
Фотосинтезом называют процесс преобразования энергии света в энергию химически связей органических соединений с участием хлорофилла. В результате фотосинтеза образуется около 150 млрд тонн органического вещества и приблизительно 200 млрд тонн кислорода ежегодно. Этот процесс обеспечивает круговорот углерода в биосфере, не давая накапливаться углекислому газу и препятствуя тем самым возникновению парникового эффекта и перегреву Земли. Образующиеся в результате фотосинтеза органические вещества частично расходуются гетеротрофными организмами, но значительная их часть в течение миллионов лет образовала залежи полезных ископаемых (каменного и бурого угля, нефти).
К. А. Тимирязев (1843–1920) назвал роль фотосинтеза «космической», поскольку он связывает Землю с Солнцем (космосом), обеспечивая приток энергии на планету.
Структурной и функциональной единицей хлоропластов являются тилакоиды – плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны) (рис. 3).
Рис. 3. Строение хлоропласта
Отдельные граны соединены друг с другом ламеллами.
В мембранах тилакоидов расположены особые комплексы, в которые входит молекула хлорофилла, а также молекула переносчиков электронов – цитохромов. Мембранная система – это то место, где протекают световые реакции фотосинтеза.
Строма хлоропластов по своему строению напоминает гель – здесь протекают темновые реакции.
Избыток углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза, запасается в виде зерен крахмала.
Фотосинтез происходит в две фазы, а именно в световую фазу и темновую фазу.
Во время световой фазы происходит образование энергии, которая затем расходуется на темновые реакции. Процесс световой фазы фотосинтеза включает в себя нециклическое фотофосфорилирование и фотолиз воды. В качестве побочного продукта реакции в результате фотолиза воды выделяется кислород. Реакция происходит на мембранах тилакоидов.
Квант красного света, поглощенный хлорофиллом П680 (фотосистема ІІ), переводит электрон в возбужденное состояние (рис. 6). Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Такой электрон захватывается акцептором электронов Х, перемещаясь с одной ступени на другую, то есть от одного акцептора к другому, он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.
Рис. 6. Схема процессов световой фазы фотосинтеза
Место вышедших электронов молекулы хлорофилла П680, занимают электроны воды, так как вода под действием света подвергается фотолизу, где в качестве побочного продукта образуется кислород. Фотолиз происходит в полости тилакоида (рис. 7).
Рис. 7. Фотолиз воды
В фотосистеме І возбужденные электроны под действием фотона света также переходят на более высокий уровень и захватываются акцептором Y. В конце концов, электроны доходят от Y до переносчика – НАДФ, и, взаимодействуя с ионами водорода, выделенными при фотолизе воды, образуют восстановленный НАДФН. НАДФ расшифровывается как – никотинамидадениндинуклеотидфосфат.
Рис. 8. Взаимодействие фотосистемы I и фотосистемы II
Место вышедших электронов в молекуле П700 занимают электроны, полученные от фотосистемы II П680 (рис. 8). Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, и затем к НАДФ. Такой однонаправленный поток электронов носит название нециклического потока электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, носит название нециклического фотофосфорилирования. Таким образом, в световой фазе образуются АТФ и восстановленный НАДФ, богатые энергией, и в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород.
Темновая фаза фотосинтеза. Если световая фаза протекает только на свету, то темновая фаза не зависит от света. Темновая фаза протекает в строме хлоропластов, куда переносятся богатые энергией соединения, а именно АТФ и восстановленный НАДФ, кроме этого, туда же поступает углекислый газ в качестве источника углеводов, который берется из воздуха и поступает в растения через устьица. В реакциях темновой фазы углекислый газ восстанавливается до глюкозы с помощью энергии, запасенной молекулами АТФ и НАДФ.
Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина – по имени его первооткрывателя.
Первая стадия фотосинтеза – световая – происходит на мембранах хлоропласта в тилакоидах.
Вторая стадия фотосинтеза – темновая – протекает внутри хлоропласта, в строме.
Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом. При взаимодействии 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды образуется одна молекула глюкозы и выделяется шесть молекул кислорода. Этот процесс протекает на свету в хлоропластах у высших растений.
Таким образом, фотосинтез – процесс превращения вещества и энергии.
Фотосинтез в образах
Автор
Редакторы
Видео на конкурс «био/мол/текст»: Много ли мы знаем про тех, кому обязаны жизнью на Земле?! Почему им так хочется занимать лучшее место под солнцем? Что происходит в недрах этих зеленых, бордовых, коричневых безмолвных существ?
Конкурс «био/мол/текст»-2018
Эта работа опубликована в номинации «Наглядно о ненаглядном» конкурса «био/мол/текст»-2018.
Генеральный спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Спонсором приза зрительских симпатий выступил медико-генетический центр Genotek.
Поговорим о таком загадочном и важным процессе, как фотосинтез.
В чем же значимость фотосинтеза? Как мы знаем, атмосфера Земли на 78% состоит из азота, на 21% из кислорода, а оставшаяся доля приходится на другие газы, в том числе и на углекислый газ. А теперь представьте, что из воздуха изъяли весь кислород.
Все ли пострадают от такого террора? Нет, только аэробы, то есть существа способные жить и развиваться исключительно при наличии атмосферного кислорода. Мы с вами, большинство животных, все растения и многие микроорганизмы как раз относимся к числу аэробов.
Лишить аэробов кислорода относительно просто. Бóльшая часть этого газа вырабатывается растениями, мы же его потребляем и радостно бежим по дорожке. Если основной поставщик исчезнет, то пропадает и кислород. А мы будем вынуждены надеть скафандр и искать более подходящее место для пробежки.
Кислород в растениях образуется во время фотосинтеза, который представляет собой процесс производства органических веществ с использованием солнечной энергии. Некоторые бактерии также способны к фотосинтезу.
Итак, у нас есть солнышко, которое при излучении выделяет фотоны — частицы электромагнитного излучения. Попадая в клетку, эти частицы запускают синтез глюкозы из воды и углекислого газа. В дальнейшем глюкоза используются для быстрого получения энергии и строительства более сложных углеводов. И наконец, в качестве побочного продукта выделяется тот самый заветный кислород.
Познакомимся с фотосинтезирующими бактериями. Цианобактерии, как и растения, занимаются оксигенным фотосинтезом. Они используют углекислый газ и воду, а выделяют кислород.
В отличие от своих кислородолюбивых собратьев, пурпурные бактерии предпочли аноксигенный фотосинтез с участием сероводорода и образованием свободной серы. Пурпурные не то что не выделяют кислород, но даже избегают его, так как родились анаэробами. Когда в чашку Петри добавляют крошечное количество кислорода, они быстро перемещаются в ту часть, где этого губительного для них газа нет. А вот когда их лишают солнечного света, они дружно бегут на его поиски.
Мы рассмотрим оксигенный фотосинтез в зеленых частях растений. Если взглянуть на лист растения под лупой или микроскопом, то мы увидим, что он состоит из множества клеток, по форме напоминающих многоугольники, а в этих клетках зеленеют хлоропласты. В этих органоидах и происходит фотосинтез.
В хлоропласте выделяют тилакоиды — дисковидные образования, содержащие пигмент хлорофилл, который придает зеленую окраску листьям. Тилакоиды, собранные в стопочку, образуют грану. А вещество, заполняющее пространство между гранами носит название стромы.
Кстати сказать, хлорофилл очень полезен для человека. При его употреблении снижается риск сахарного диабета, артрита и даже онкологических заболеваний. Самой богатой хлорофиллом является трава люцерна. В ней содержатся витамины К, Е, С, бета-каротин, многие микроэлементы и минералы.
Фотосинтез проходит в две стадии: световую и темновую. Для световой фазы необходимо наличие солнечного света, а вот для темновой солнышко роли не играет. Поэтому темновая фаза может проходить и днем, и ночью.
Интересно, что влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. Если света мало, фотосинтез идет одинаково при любой температуре. А при высокой освещенности фотосинтез наиболее активно идет в определенных температурных пределах, которые различны для разных растений.
Познакомимся с таким термином, как фотолиз. Фотолиз — это расщепление молекулы воды под действием фотонов. Если взять молекулу воды (H2O) и воздействовать на нее квантами света, то она распадется на катион водорода (H + ) и анион гидроксида (OH – ). Дело в том, что изначально молекула воды электронейтральна, но один из атомов водорода решает отдать свой электрон паре ОН. Электрон заряжен отрицательно, поэтому его потеря приводит к появлению «+» на водороде. А ОН, присоединив лишний электрон, оказывается с «–».
Световая фаза фотосинтеза проходит в тилакоиде. Здесь содержится пигмент хлорофилл, который по своему составу очень похож на гемоглобин крови человека, но вместо атома железа содержит магний.
Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает электрон магния. В это же время происходит фотолиз воды. Электрон движется к катиону водорода и молекуле аденозиндифосфата (АДФ). АДФ содержит два остатка фосфорной кислоты, а при встрече с электроном присоединяет еще один остаток и превращается в аденозинтрифосфат (АТФ). Молекула АТФ — это энергетическое депо клетки, в ней запасается энергия для всех процессов жизнедеятельности.
Кроме того, электрон присоединяется к катиону водорода и делает из него нейтральный атом, который затем переходит в строму.
Гидроксид-анион жертвует своим электроном, и тот занимает место ушедшего ранее. При этом образуется нейтральный ОН.
Четыре ОН-группы в ходе химической реакции дают две молекулы воды и кислород. Обращаю внимание, что кислород является побочным продуктом.
Газообмен в растениях происходит с помощью специальных отверстий — устьиц. Устьица находятся с обратной стороны листа и, в зависимости от условий окружающей среды, способны уменьшать или увеличивать размер щели. Так выделяется кислород и поглощается углекислый газ.
Кстати, каждый год растения удаляют из тропосферы Земли 1,16×10 15 кг углекислого газа.
Интересно, что кактусы, пытаясь уменьшить испарение воды, которое также происходит через устьица, приспособились открывать отверстия и поглощать углекислый газ ночью, когда не так жарко. СО2 откладывается про запас в специальных пузырьках-вакуолях. Хранится он здесь присоединенным к молекуле-посреднику, которая потом выдерживает еще несколько превращений. В результате получается яблочная кислота. Днем от нее отщепляется СО2, который готов вступить в темновую фазу фотосинтеза.
Темновая фаза идет в строме хлоропласта. В ней участвуют атомы водорода, пришедшие из тилакоида, и молекулы углекислого газа.
Сначала к CO2 присоединяется фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза и преобразует его из неорганического материала в активного участника биологического круговорота. На сегодняшний день эта белковая молекула — единственный фермент на Земле, способный на подобные преобразования.
Для синтеза органического вещества необходима энергия, которая выделяется при отщеплении одного остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ. Та-дам! Мы получили молекулу глюкозы и воду.
Ежегодно в растениях на нашей планете синтезируется 7,88×10 14 кг глюкозы.
Для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо 16 фотонов с длиной волны 680 нм. Но так как часть этой энергии рассеивается, для синтеза требуется 60 фотонов. Получается, эффективность фотосинтеза лишь 27,22%.
Несмотря на это, растения в год аккумулируют 1,26×10 19 кДж энергии, что в 3500 раз больше, чем ежегодно потребляют люди на всей планете.
Хлорофилл не единственный пигмент, содержащийся в растениях. Выделяют еще каротиноиды и фикобилины. Эти молекулы тоже поглощают энергию солнечных лучей, но при другой длине волны, и передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла.
Это очень важно для красных водорослей, которые растут на глубине больше 200 метров. В толще воды хлорофилл уже неспособен улавливать солнечные лучи, и фотосинтез идет благодаря фикобилинам. В последнее время ученые уделяют большое внимание красным водорослям, надеясь, что содержащиеся в них сульфатированные углеводы помогут в борьбе со СПИДом.
Фотосинтезом увлекаемся не только мы. Например, морской слизень Elysia chlorotica научился заводить внутри себя хлоропласты. Поедая водоросли, он не переваривает их зеленые органеллы, а ассимилирует их в клетках пищеварительного тракта. После этого начинается процесс фотосинтеза. Хлоропласты снабжают слизня глюкозой, а он, в свою очередь, синтезирует белки, необходимые хлоропластам.
А вот секвойе-альбиносу повезло меньше. Из-за генетической мутации растение оказалось альбиносом. Чтобы выжить без хлорофилла, ей пришлось паразитировать на здоровых деревьях, присоединяя свои корни к чужим.
В это сложно поверить, но большую часть кислорода на Земле вырабатывают такие маленькие существа, как фитоплактон. Они в огромном количестве обитают в океане, а флуоресцентные виды видны даже из космоса.
Комментарий специалиста
Константинова Светлана Викторовна,
к.б.н., ст. преподаватель каф. физиологии растений биологического факультета МГУ
Конкурс «био/мол/текст», цитирую, «ежегодно собирает более сотни участников, отважившихся весело, но корректно рассказать о сложнейших проблемах современной биологии для широкого круга читателей». В представленных статье и видео о фотосинтезе первый пункт выполнен замечательно — рассказ ведется весело и задорно, однако научная часть нуждается в серьезной корректировке. Основные ошибки в представлениях о фотосинтезе кочуют по разным источникам, в том числе их, к сожалению, можно отыскать и в школьных учебниках по биологии за 11 класс.
Итак, попытаемся самые грубые ошибки исправить.
«Для световой фазы необходимо наличие солнечного света, а вот для темновой солнышко роли не играет. Поэтому темновая фаза может проходить и днем, и ночью».
Световая фаза фотосинтеза действительно зависит от света, а вот темновая — это скорее историческое название. Во-первых, темновая фаза фотосинтеза полностью зависит от наличия продуктов световой фазы, и, во-вторых, в темноте ключевые ферменты темновой фазы ингибируются, а в строме хлоропласта идут совсем другие процессы.
«Если света мало, фотосинтез идет одинаково при любой температуре».
Это все же художественное преувеличение — не при любой, но в некоторых температурных пределах, приемлемых для растительного организма. Так, при низкой интенсивности света фотосинтез будет идти одинаково при температурах 15 °С и 25 °С, однако при 5 °С интенсивность фотосинтеза значительно снизится из-за снижения скорости ферментативных реакций.
«Познакомимся с таким термином, как фотолиз. Фотолиз — это расщепление молекулы воды под действием фотонов. Если взять молекулу воды (H2O) и воздействовать на нее квантами света, то она распадется на катион водорода (H + ) и анион гидроксида (OH − ). Дело в том, что изначально молекула воды электронейтральна, но один из атомов водорода решает отдать свой электрон паре ОН. Электрон заряжен отрицательно, поэтому его потеря приводит к появлению “+” на водороде. А ОН, присоединив лишний электрон, оказывается с “−”».
Термин «фотолиз» абсолютно неприемлем для описания процессов, происходящих с водой во время световой фазы фотосинтеза. «Фотолиз» означает распад вещества непосредственно под действием света, однако с водой этого не происходит, иначе фотолиз шел бы у нас в каждом стакане воды. Вода — довольно устойчивое соединение, для ее расщепления на O2 и H2 необходимо либо действие электрического тока, либо очень высокие температуры (выше 1000 °С); ни то, ни другое не характерно для биологических систем. Поэтому термин «фотолиз» при рассказе о световой фазе фотосинтеза некорректен и не должен употребляться. Фотолиз, наверное, одно из самых распространенных заблуждений, связанных с фотосинтезом.
«Здесь содержится пигмент хлорофилл, который по своему составу очень похож на гемоглобин крови человека, но вместо атома железа содержит магний».
Гемоглобин — это белок, содержащий гем, а вот гем, в свою очередь, содержит центральный атом железа. Хлорофилл по своей структуре немного похож на гем, а не на гемоглобин.
«В это же время происходит фотолиз воды. Электрон движется к катиону водорода и молекуле аденозиндифосфата (АДФ). АДФ содержит два остатка фосфорной кислоты, а при встрече с электроном присоединяет еще один остаток и превращается в аденозинтрифосфат (АТФ). Молекула АТФ — это энергетическое депо клетки, в ней запасается энергия для всех процессов жизнедеятельности.
Кроме того, электрон присоединяется к катиону водорода и делает из него нейтральный атом, который затем переходит в строму.
Гидроксид-анион жертвует своим электроном, и тот занимает место ушедшего ранее. При этом образуется нейтральный ОН.
Четыре ОН-группы в ходе химической реакции дают две молекулы воды и кислород».
К сожалению, в описании световой фазы фотосинтеза в этой части статьи нет ни слова правды. Электрон не движется ни к протону, ни к молекуле АДФ. Атомарного водорода и «нейтрального ОН» не образуется. ОН-группы не вступают в реакцию, результатом которой будет образование кислорода и воды.
«Темновая фаза идет в строме хлоропласта. В ней участвуют атомы водорода, пришедшие из тилакоида, и молекулы углекислого газа».
И еще раз повторим, атомарного водорода при фотосинтезе не образуется. Во время работы световой фазы протоны (Н + ) закачиваются во внутреннее пространство тилакоидов и выходят обратно, в строму, в результате работы АТФ-синтазы — фермента, синтезирующего АТФ.
«Сначала к CO2 присоединяется фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза»
Фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза захватывает молекулу СО2, но не присоединяется к ней, а наоборот присоединяет СО2 к молекуле пятиуглеродного сахара — рибулозо-1,5-бисфосфата.
«Для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо 16 фотонов с длиной волны 680 нм».
Не очень понятно, откуда такая цифра и почему только фотоны с длиной волны 680 нм. По самым скромным подсчетам, на фиксацию одной молекулы СО2 необходимо затратить 8 квантов света, причем не обязательно с одинаковой длиной волны. Для синтеза одной молекулы глюкозы нужно 6 атомов углерода, то есть 6 молекул СО2, а значит, минимум 6×8=48 фотонов.
«Хлорофилл не единственный пигмент, содержащийся в растениях. Выделяют еще каротиноиды и фикобилины».
Здесь необходимо уточнить, что каротиноиды встречаются у всех фотосинтезирующих организмов, а вот фикобилины — только у некоторых водорослей и цианобактерий.
Внимательный читатель, возможно, подумает, что критиковать-то легко, а вот как же описать фотосинтез «на пальцах», без сложных терминов, чтобы было понятно неспециалистам, а еще лучше — старшеклассникам. Попробуем сделать это в рамках комментария.
Если сформулировать очень кратко, цель фотосинтеза — восстановить очень окисленное соединение СО2 до восстановленного соединения — сахара — с помощью энергии солнечных квантов и электронов от воды.
Действительно, традиционно фотосинтез делится на световую и темновую фазы, однако помним, что название «темновая» — историческое.
Световая фаза фотосинтеза происходит в мембране тилакоидов хлоропласта и полностью зависит от света, так как использует энергию фотонов. Основная задача световой фазы — обеспечить энергией (АТФ) и восстановителем (источником электронов) темновую фазу. Как это происходит?
Квант света (он же фотон) переводит молекулу хлорофилла в возбужденное состояние: это значит, что за счет энергии кванта повышается энергия одного из электронов молекулы хлорофилла, и этот возбужденный электрон может уйти (и уходит!) от хлорофилла по цепочке переносчиков. Практически весь дальнейший путь этого электрона будет связан с окислительно-восстановительными реакциями (переносчик, получающий электрон, восстанавливается, а затем отдает электрон следующему переносчику в цепочке, восстанавливая его, а сам при этом окисляется, и так далее).
Отдавший свой электрон хлорофилл (точнее, здесь совместно работает пара молекул хлорофилла, называемая димером хлорофилла) остается со знаком «+» и становится самым сильным окислителем в биологическом мире, настолько сильным, что может отнять электрон у молекулы воды. В этом процессе участвует специальная структура — водоокисляющий комплекс, в состав которого входят четыре атома Mn, связанные с белком. Четыре марганца водоокисляющего комплекса захватывают одномоментно две молекулы воды, а дальше на каждый квант света, попавший на димер хлорофилла и приведший к уходу от хлорофилла одного возбужденного электрона, от одного из атомов марганца на «димер-с-плюсом» приходит следующий электрон. Следующий квант света — еще один возбужденный электрон уходит в цепь переносчиков от димера, и один электрон приходит на димер от марганца. Так от атомов марганца по одному уходят четыре электрона, каждый из них, попадая на димер хлорофилла, получает дополнительную энергию от фотонов и уходит дальше в цепь переносчиков. Лишившиеся четырех электронов марганцы одномоментно отнимают четыре электрона у двух молекул воды, система возвращается в исходное состояние, захватывает две новые молекулы воды и снова может поставлять электроны на димер хлорофилла. Что же останется от воды? Два атома кислорода соединятся, образуя молекулу O2 — побочный продукт фотосинтеза. А четыре протона (4H + ) остаются во внутритилакоидном пространстве. Этот процесс можно назвать фотоокислением воды, но очевидно, что он не имеет ничего общего с фотолизом.
Оказывается, энергии одного кванта света недостаточно для того, чтобы сделать и восстановитель, и АТФ, поэтому электрон, путешествуя по цепи переносчиков, в некоторый момент попадает на следующий димер хлорофилла. Здесь электрон получает еще одну порцию световой энергии — еще один квант света, — чтобы в конечном итоге через несколько переносчиков попасть на молекулу-восстановителя, которая необходима для превращения СО2 в сахар.
Итак, восстановитель готов! А как же АТФ? Во время путешествия нашего электрона по цепи переносчиков при некоторых окислительно-восстановительных реакциях из стромы во внутреннее пространство тилакоида переносятся протоны (Н + ). Тут надо вспомнить два важных факта, во-первых, внутреннее пространство тилакоида — замкнутое и полностью отделено от стромы мембраной, а во-вторых, в этом же пространстве накапливаются протоны, оставшиеся от воды. Таким образом, внутри тилакоида накапливается много протонов, гораздо больше, чем в строме. И оказывается, что этот «запас» протонов — это одна из форм запасания энергии, так как каждая система стремится к равновесию, и протоны из внутритилакоидного пространства будут стремиться обратно в строму, чтобы сравнять концентрации и «восстановить справедливость». Это стремление протонов восстановить равновесие использует фермент АТФ-синтаза. Понять, как работает АТФ-синтаза, нам поможет великолепный образ — представьте себе гидроэлектростанцию: вода падает с огромной высоты и крутит турбину, энергия падающей воды превращается в механическую энергию вращения турбины, а эта механическая энергия, в свою очередь, превращается в электрическую, которую мы используем на самые разные нужды. Примерно так же работает АТФ-синтаза, только не на воде, а на протонах. Протоны, стремясь вырваться из внутритилакоидного пространства, попадают в специальный канал АТФ-синтазы и, проходя его, раскручивают вращающуюся часть фермента. Энергия, запасенная в разнице концентраций протонов между внутренним пространством тилакоида и стромой, превращается в механическую энергию вращения. Вращение передается на другую часть АТФ-синтазы, которая за счет этой механической энергии присоединяет фосфат к молекуле АДФ, образуя АТФ.
Таким образом, в результате работы световой фазы фотосинтеза благодаря энергии света получаются два основных продукта:
Оба продукта световой фазы используются на следующем этапе при восстановлении СО2. Не забудем и побочный продукт световой фазы фотосинтеза — кислород, благодаря которому жизнь на нашей планете такая, какой мы ее знаем.
Темновая фаза фотосинтеза, во время которой происходит фиксация СО2, носит также название цикла Кальвина — в честь его первооткрывателя, лорда Мелвина Кальвина, который получил за это открытие Нобелевскую премию по химии в 1961 году.
Цикл Кальвина начинается с того, что фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза (РуБисКО или РБФК) присоединяет молекулу СО2 к пятиуглеродному сахару рибулозо-1,5-бисфосфату. Этот цикл удобно рассчитывать сразу на шесть молекул СО2, и, соответственно, 6 молекул рибулозо-1,5-бисфосфата (см. рис). Итак, в результате реакции образуется нестабильное шестиуглеродное соединение (помним, что у нас их получается шесть штук!), которое распадается на два одинаковых трехуглеродных фрагмента (у нас их будет 2×6=12 трехуглеродных фрагментов). Эти трехуглеродные соединения необходимо восстановить — здесь используем АТФ и восстановитель из световой фазы, а затем 10 (из 12-и) восстановленных трехуглеродных соединений вернутся обратно в цикл, специальный набор ферментов сделает из них снова шесть пятиуглеродных сахаров, которые мы видели в самом начале цикла. При этом еще раз придется потратить АТФ. Оставшиеся два восстановленных трехуглеродных соединения дадут нам в итоге желанный сахар.
Цикл Кальвина в виде простейшей схемы. Кружочками показаны атомы углерода.