Как выглядели аммониты при жизни
Что такое аммонит? Свойства, месторождения, применение и цена аммонита
До современности вид не дожил, вымер в Мезозое, то есть, около 100 000 000 лет назад. Узнаем, каким именно животным были аммониты и чем интересны палеонтологам, и не только.
Что такое аммонит?
Он верховный, по сути, ранний аналог Зевса. Но, в облике Громовержца не было рогов. Порой, Зевс оборачивался быком. Однако, его рога почти прямые. Амона же изображали с рогами, закрученными в тугую спираль.
Аммонит – моллюск, являющий собой несколько видов. Сохранились отпечатки их мягких тел в осадочных породах. Это, как и строение раковин, сделало возможным реконструкцию головоногих. Они напоминают современных кальмаров. Различия, делящие аммонитов на виды, касаются, в основном, строения раковин.
Свойства аммонита
Перламутр видно в распиле раковин. Поскольку их нутро привлекательнее и драгоценнее наружного каркаса из кальция, многих аммонитов распиливают и в таком виде продают.
Кроме симметричных раковин аммониты обзаводились «домиками» неправильной формы. Их головоногие начали строить лишь в Меловом периоде геологической истории Земли. Соответственно, сохранилось «неправильных» аммонитов меньше обычных. Поэтому, ценят меловые экземпляры больше, хоть окаменелости и неказисты.
Раковина аммонита стандартной формы именуется мономорфной. Поздние моллюски гетероморфны. Есть, так же, деление по степени перекрытия витков раковин. Порой, они лишь соприкасаются боками.
Такие раковины нарекли эволютными. Есть «домики», «бревна» которых частично находят друг на друга. Это раковины полуэволютные. Есть еще и инволютные. У таких аммонитов витки раковин полностью перекрывают предыдущие.
Месторождения и добыча аммонита
Поскольку аммониты – моллюски, ищут их на местах древних океанов. Во времена героя статьи суши не было, кругом расплескались моря. Аммониты в них стали первыми головоногими и одной из первых форм жизни вообще.
Эти два фактора объясняют распространенность окаменелостей, не смотря на прошествие с момента вымирания отряда миллионов лет. Аммонит-камень находят даже на полюсах планеты.
В России раковины древних моллюсков находят в Краснодарском и Красноярском краях. Обнаруживают ископаемых и в других регионах, богатых осадочными породами, в частности известняками.
Они сложены из спрессованных остатков скелетов вымерших животных. Аммониты, погибая, тоже опускались на дно. К тому же, часть видов головоногих изначально вела донный образ жизни.
Россия – одно из сосредоточений аммонитов. Наиболее часто, так же, их находят на западе Европы, в Канаде и США, в Японии и на юге Австралийского континента.
Большинство раковин в поперечнике равны 5-10-ти сантиметрам. Однако, в Бразилии найден аммонит диаметром в 2,5 метра. Сохранились и миниатюрные окаменелости в 1-2 сантиметра.
Нередко, рядом встречаются аммониты и трилобиты. Последние, тоже родом из Палеозоя и тоже носили панцирь. Однако, трилобиты были не голово-, а членистоногими. На первый взгляд, спутники аммонитов напоминают больших тараканов.
Применение аммонита
На фото кулон из аммонита
Часть аммонитов ювелиры просто распиливают, открывая драгоценное содержимое. Другие «домики» древних моллюсков мастера дорабатывают. Так, эффектно смотрятся аммониты с выпиленными на наиболее широкой части глазницами, впадиной носа, костями челюсти.
Считается, так же, что раковины помогают найти подземные воды. При формировании поверья сыграла роль связь аммонитов с глубинами, в которых они и появились.
Применяют аммониты и в медицинских целях. Литотерапевты рекомендуют окаменелости при детских недугах, к примеру, скарлатине. Взрослых аммониты избавляют от депрессий, болезней кожи и болевого синдрома. Отмечается, так же, стимуляция иммунных сил организма.
На фото серьги из аммонита
Образ героя статьи эксплуатируют художники, писатели и создатели компьютерных игр. Так, в знаменитой World of Warcraft есть задание добыть огненный аммонит. Точнее, достать предлагают 10 порций икры моллюска.
Интересно, что древние головоногие, действительно, метали икру. Она, в окаменевшем виде, тоже найдена. Икринки обнаружены в Дорсете. Это одно из графств Великобритании.
Цена аммонита
30-сантиметровый образец с глиноподобным цементов внутри стоит примерно 3 000 рублей. Но будь хоть один виток замещен пиритом, цена взлетает до 50 000. Интересно, что отдельно железная руда стоит копейки.
Аммониты [m] и [M]
На этой фотографии — раковины юрских головоногих моллюсков аммонитов (Ammonoidea): большая — Aspidoceras, маленькие на ней — Sutneria. Хотя формально они относятся не только к разным видам, но и к разным родам, на самом деле это раковины животных разного пола одного и того же биологического вида. Маленькие раковины, по-видимому, принадлежали самцам аммонитов, а крупные — самкам. В палеонтологической литературе их называют соответственно микроконхами и макроконхами и сокращенно обозначают [m] и [M] — эти буквы в квадратных скобках ставятся после названия рода или вида.
Различия между микроконхами и макроконхами заключаются не только в размерах: различается характер скульптуры (см. Sculpture), чаще всего на внешнем обороте раковины, и, что самое главное, часто различается форма устья: раковины микроконхов несут на устье боковые выступы (так называемые «ушки»), а у макроконхов устье простое — с ровным краем. У некоторых аммонитов вместо ушек на устье присутствует вентральный (расположенный снизу) выступ: у микроконхов он длинный, а у макроконхов короткий и широкий. Ушки и длинные вентральные выросты присутствуют только на так называемом конечном (или терминальном) устье, на котором рост раковины прекращался. Есть, правда, рода аммонитов, у которых микроконхи, как и макроконхи, не имеют ни ушек, ни вентрального выступа. В таком случае различить их, действительно, можно только по размеру или небольшим отличиям в скульптуре.
Примеры диморфизма аммонитов. Показаны три вида юрских аммонитов. Раковины самок (макроконхи) более крупные и с простым ровным устьем, раковины самцов (микроконхи) мельче и обладают боковым или вентральным выступами. Рисунок из статьи H. Makowski, 1962. Problem of sexual dimorphism in ammonites
Для чего самцам аммонитов были нужны выросты-ушки на устье раковины и почему в некоторых эволюционных линиях они так и не возникли или со временем исчезли, пока точно неизвестно. Возможно, они несли демонстрационную функцию, показывая, что самец сильный и взрослый, готовый к размножению. Может быть, они защищали голову и щупальца маленького самца от большой и, возможно, агрессивной самки. Форма ушек у разных аммонитов различалась: у некоторых родов они были направлены строго вперед, у других изгибались, образуя что-то вроде защитной маски с отверстием для воронки впереди. Возможно, их функции у разных аммонитов тоже были разными и постепенно менялись в ходе эволюции.
Микроконх юрского аммонита Normannites sp. На устье хорошо видны выросты-ушки, между которыми расположено отверстие для воронки. Фото из статьи А. А. Мироненко, 2017. Анатомия и некоторые аспекты палеобиологии аммоноидей: современные данные
Конечно, палеонтологи не сразу поняли, что разные по внешнему виду раковины принадлежали самцам и самкам одних и тех же видов. Сначала их считали представителями разных родов и описывали соответственно. Однако со временем стало ясно, что некоторые, казалось бы, непохожие раковины всегда встречаются вместе, в одних и тех же геологических слоях, а внутренние обороты у них одинаковые несмотря на различия на взрослой стадии развития. Сходными у таких аммонитов оказались и лопастные линии — области прикрепления перегородок к стенке раковины, форма которых имеет важное систематическое значение у аммоноидей. К тому же точно такой же тип полового диморфизма биологи обнаружили у современных осьминогов-аргонавтов, образ жизни которых весьма напоминает некоторых аммонитов (см. картинку дня Осьминог в раковине).
Однако к тому моменту, когда появились первые работы по половому диморфизму у аммонитов (50–60-е годы ХХ века), большинство раковин этих моллюсков уже получили свои научные названия, и палеонтологам пришлось примириться с тем, что формально самцы и самки многих аммонитов оказались в разных родах и видах. В первую очередь, конечно, в разные таксоны попали внешне не похожие раковины самцов и самок. Микро- и макроконхи, которые были похожи и различались только размерами, чаще всего оказывались записанными в одни и те же виды или хотя бы рода.
Некоторые исследователи предлагали объединить известные диморфные пары, исторически отнесенные к разным родам или видам, но поддержки среди палеонтологов эти идеи не получили. Дело в том, что эволюция микро- и макроконхов в некоторых группах аммонитов шла с разной скоростью. Из-за этого одному микроконховому роду могут соответствовать, к примеру, два последовательно сменяющих друг друга макроконховых рода, и палеонтологам удобнее их различать, а не сливать воедино. В разной скорости эволюции самцов и самок аммонитов нет ничего удивительного: на животных, размер которых различался на порядок, по-разному действовали различные факторы окружающей среды. К примеру, некрупные хищники, опасные для микроконхов и молоди, могли не нести угрозу для взрослых макроконхов. В то же время макроконхи, наоборот, могли представлять интерес для крупных хищников, не обращавших внимание на более мелкую добычу. Поэтому появление в экосистеме нового крупного хищника могло оказать существенное влияние на крупных самок аммонитов, а для мелких самцов пройти почти незамеченным. А ведь если для защиты от хищников у макроконхов (или микроконхов) появлялись шипы или изменялась форма раковины, то формально они уже становились другим родом или хотя бы видом — так уж устроена палеонтологическая систематика.
Разница в размерах влияла не только на жизнь аммонитов, но и на посмертную судьбу их раковин. Маленькая раковина, падая на дно, имела шансы сразу утонуть в донном иле и прекрасно сохраниться до наших дней, в то время как большая раковина могла очень долго возвышаться над дном, постепенно разрушаясь течениями и донными обитателями. Поэтому как правило раковины микроконхов сохраняются лучше, чем раковины макроконхов, — это видно и на картинке дня.
Раковины аммоноидей в мезозойских экосистемах
Раковины древних головоногих моллюсков — наутилоидей и аммоноидей — служили не только их обладателям. После смерти моллюсков они превращались в удобные укрытия и жилища для различных донных животных, а прикрепляющиеся организмы использовали их в качестве субстрата. Трилобиты начали прятаться в раковинах наутилоидей на время линьки еще в раннем ордовике, но особенно активно раковины цефалопод, в первую очередь аммоноидей, различные морские обитатели начали использовать в юрском периоде. В мезозое возросли разнообразие и активность хищников, и многие животные стали нуждаться в надежных укрытиях. Но на заиленном дне мелководных континентальных морей не было практически никаких естественных убежищ, кроме раковин аммонитов. В юре и мелу эти раковины заселяли различные ракообразные и рыбы. В них откладывали свою икру гастроподы. Прикрепившись к ним, росли серпулиды, двустворчатые моллюски и брахиоподы. Раки-отшельники — известные обитатели раковин современных брюхоногих моллюсков — начинали свой эволюционный путь с заселения раковин аммонитов. Пожалуй, не будет сильным преувеличением предположить, что, если бы у аммонитов не было раковин, эволюция многих морских животных могла бы пойти другим путем, и тогда современная биосфера была бы несколько иной.
Об авторе
Александр Александрович Мироненко — научный сотрудник лаборатории стратиграфии фанерозоя Геологического института РАН. Область научных интересов — палеобиология и палеоэкология аммоноидей и ископаемых наутилоидей.
Аммоноидеи — подкласс головоногих моллюсков, существовавший в морях с девона до самого конца мела, до великого вымирания, случившегося 66 млн лет назад. Они обладали раковинами, в общих чертах похожими на раковины современных наутилусов, но отличавшимися многими важными деталями строения: формой перегородок между камерами, расположением сифона, формой и числом мест прикрепления мускулатуры к раковине и т. д. Но главной особенностью аммоноидей было огромное разнообразие формы раковин. Быстрая эволюция и широкое распространение этих моллюсков позволили палеонтологам использовать их ископаемые раковины как важнейший инструмент в биостратиграфии для расчленения и корреляции морских осадочных толщ разных регионов планеты с исключительно высокой точностью.
Всех аммоноидей часто называют аммонитами, хотя формально аммониты — лишь один из отрядов мезозойских аммоноидей. Раковины аммонитов используются не только в палеонтологических или биостратиграфических исследованиях. Из них делают украшения и ювелирные изделия, применяют их в дизайне интерьеров, рисуют на гербах населенных пунктов и на логотипах коммерческих компаний. В художественных фильмах раковину аммонита можно увидеть на столе какого-нибудь банкира или даже на стене в рыцарском замке. Но впервые вторичное использование раковин аммонитов началось задолго до появления человечества.
Обычно, когда говорят о роли аммонитов в палеозойских и мезозойских экосистемах, то речь идет о том, кто на них охотился и чем питались они сами. Но их роль не ограничивалась участием в пищевых цепях, без дела в экосистеме не оставались даже их пустые раковины, падавшие на дно морей после смерти их обладателей. Раковины становились субстратом для многочисленных прикрепляющихся организмов и убежищами для различных донных и придонных животных. Особую актуальность это получило в мезозое, когда на поверхности континентов раскинулись обширные мелководные моря, в илистом дне которых сложно было рыть норы и негде было прикрепиться. Кроме того, в мезозое существенно увеличились разнообразие и активность хищников (это событие даже называют «Мезозойской морской революцией» [1]), так что надежные убежища стали жизненно необходимы многим животным. И тут на помощь прикрепляющимся и зарывающимся животным, да и всем донным обитателям, нуждавшимся в убежищах, пришли аммониты. В некоторых случаях поселенцы не дожидались смерти аммонита, а селились на поверхности раковин еще при жизни их хозяев. Пожалуй, не будет сильным преувеличением предположить, что, если бы у аммонитов не было раковин, эволюция многих морских животных могла бы пойти другим путем, и тогда современная биосфера была бы несколько иной.
Наутилоидеи и трилобиты
Хотя статья посвящена организмам, селившимся на и в раковинах аммонитов, начать рассказ надо совсем не с них, потому что различные донные обитатели стали использовать пустые раковины головоногих моллюсков задолго до появления аммонитов — еще в раннем ордовике (а первые аммоноидеи возникли лишь в раннем девоне). Сами головоногие моллюски появились в кембрии, но поначалу это были маленькие и не очень многочисленные животные. Никаких данных о том, что их раковины как-то использовали другие организмы после смерти самих моллюсков, пока не обнаружено. Но уже в следующем — ордовикском — периоде появились цефалоподы с крупными и очень крупными раковинами, достигавшими у представителей отряда Endocerida длины 9 м. Такие гиганты были редки, но и обычные в то время раковины длиной 50–100 см становились замечательным убежищем для некоторых донных животных.
Чаще всего раковины ордовикских наутилоидей использовали трилобиты [2]. Эти членистоногие, как и современные раки, периодически линяли, сбрасывая твердый панцирь, и на время роста и затвердевания свежих покровов нуждались в надежных убежищах. Такими убежищами как раз и оказывались жилые камеры раковин эндоцерид и других наутилоидей. В них довольно часто находят сброшенные при линьке панцири, причем хорошая сохранность и взаимное расположение отдельных их частей, разделявшихся при линьке, свидетельствуют о том, что трилобиты действительно прятались в раковинах, а их сброшенные панцири не были занесены туда течением.
Здесь необходимо отметить, что далеко не все окаменелости, которые можно обнаружить в раковинах аммонитов или наутилоидей, на самом деле попадали туда «своим ходом»: часто раковины оказывались природными ловушками, в которых скапливалось все, что переносилось придонными течениями. Так, в раковинах аммонитов можно найти куски древесины, различные обломки или раковины меньшего размера, чешую и зубы рыб и т. д. Однако такие скопления несложно отличить от автохтонных захоронений благодаря разрозненности и перемешанности окаменелостей и их обломков.
В ордовике донные обитатели использовали не только внутреннее пространство раковин наутилоидей — внешняя поверхность раковин становилась субстратом для прикрепления различных донных фильтраторов, в первую очередь брахиопод и мшанок. В некоторых случаях эпибионты могли селиться и на раковинах живых наутилоидей, так как в процессе движения моллюска потоки окружающей воды приносили больше пищи фильтраторам. Но чаще всего раковины покрывались поселенцами уже на дне.
Использование раковин аммоноидей
Первые представители аммоноидей, появившиеся в раннем девоне, не отличались большими размерами, а их раковины не годились в качестве убежищ для большинства донных животных. Девонские трилобиты продолжали использовать для линьки раковины крупных наутилоидей из отрядов Orthocerida, Pseudorthocerida и Actinocerida с вместительными жилыми камерами [3]. Хотя уже в следующем — каменноугольном — периоде появились довольно крупные аммониты, об использовании их раковин как убежищ пока нет никаких данных. Основная масса находок раковин с поселенцами происходит из мезозойских — в первую очередь юрских и меловых — отложений. Возможно, причина этого в лучшей изученности мезозойских отложений, широко распространенных на территории Европы и Северной Америки, но также, вполне вероятно, могло сказаться и усложнение экосистем, и увеличение численности и разнообразия хищников, что вынуждало все большее число животных обзаводиться надежными убежищами.
Ископаемые остатки крупного рака в жилой камере аммонита Parahoplites sp. Дагестан, аптский ярус нижнего мела. Фото О. К. Хаписова
Ракообразные. Чаще всего раковины мезозойских аммонитов использовали ракообразные. Последние трилобиты вымерли на рубеже палеозоя и мезозоя, и вместо них в жилых камерах пустых раковин цефалопод стали жить раки, а позже и крабы. В отличие от трилобитов, которые предпочитали заселять раковины лишь на время линьки, раки и крабы селились там надолго, используя раковины аммонитов в качестве своеобразных нор.
Находки ракообразных в жилых камерах аммонитов известны из отложений практически всех ярусов юры и мела. Особенно много их в нижнеюрских сланцах в Германии [4, 5]. Благоприятствует изучению содержимого раковин аммонитов особый тип сохранности окаменелостей в этих слоях: арагонитовые стенки раковин у них растворены, сохранился лишь полупрозрачный периостракум, через который хорошо видно, есть ли что-то в жилой камере [5]. Раки, найденные в жилых камерах нижнеюрских аммонитов, относятся к довольно крупным видам (в англоязычной литературе их называют лобстерами, т. е. омарами), которые обычно обитали в норах. Но в илистом осадке, жидком и часто почти лишенном кислорода, рыть норы было сложно или же вообще невозможно, поэтому раковины аммонитов и заменяли ракообразным норы, позволяя заселять территории, которые иначе бы оказались совершенно недоступными.
Тогда же (в средней или даже в ранней юре) появились раки-отшельники — животные, вся жизнь которых проходит в чужих раковинах [6]. Древнейшими были так называемые «симметричные» раки (представители семейства Pylochelidae), в настоящее время вытесненные хищниками и конкурентами в глубины океанов. Симметричными их называют потому, что, задняя часть их тела не закручена, как у остальных раков-отшельников, вбок, а остается прямой, как у их предков, живших вне раковин. В юрском периоде они жили на мелководье эпиконтинентальных морей и занимали в основном как раз пустые раковины аммонитов. Таким образом, именно в раковинах аммонитов прошли первые этапы эволюции раков-отшельников, а раковины гастропод (брюхоногих моллюсков) они освоили значительно позже [7]. «Симметричные» раки-отшельники, в отличие от появившихся позже типичных раков-отшельников с изогнутой задней частью тела, обитающих сейчас во всех теплых морях, еще не таскали раковины на себе, а просто использовали их в качестве жилищ.
Находки раков-отшельников в мезозойских слоях редки во всем мире, а более-менее целые образцы можно буквально пересчитать по пальцам. Единственный на сегодняшний день рак-отшельник в Центральной России был найден в раковине аммонита Craspedites nekrassovi в верхнеюрских отложениях на территории Москвы, в Кунцевском парке. Это «симметричный» рак-отшельник, относящийся к семейству Pylochelidae.
Фрагмент аммонита Craspedites nekrassovi с остатками симметричного рака-отшельника из семейства Pylochelidae — единственная на данный момент находка ископаемого рака-отшельника в Центральной России. Москва, Кунцево; волжский ярус верхней юры. 1 — клешня рака, 2 — ходильные конечности, 3 — уроподы (последняя пара брюшных конечностей, входящая в состав хвостового веера), 4 — хвостовой щиток, 5 — лопастные линии аммонита (края перегородок между камерами фрагмокона). Звездочкой отмечена граница фрагмокона и жилой камеры. Здесь и далее фото автора
Чаще всего ракообразные жили в жилых камерах аммонитов (иногда захватывая переднюю часть фрагмокона), однако иногда они селились целиком во фрагмоконах. Так, внутри фрагмокона аммонита рода Baculites из меловых отложений США был найден небольшой краб [8]. Неясно, сам ли он проломил стенку раковины или воспользовался отверстием, образовавшимся по какой-то другой причине, но несомненно, что он некоторое время именно жил в этом фрагмоконе, а не был занесен туда течением.
Конечно, не всегда ракообразные умирали в раковинах, в которых жили. Они могли погибнуть за пределами раковины или по мере роста переселиться в более вместительное жилище, бросив старую раковину, ставшую для них тесной. Поэтому, скорее всего, раковины аммонитов использовались ими значительно более активно, чем это можно предположить, подсчитывая находки в них панцирей ракообразных. Возможно, в некоторых случаях ракообразные ответственны и за «замусоривание» жилых камер различными фрагментами раковин или скелетов рыб, ведь они могли затаскивать добычу в свои жилища.
Ископаемые остатки рыбы Dapedium pholidotum в жилой камере аммонита Lytoceras ceratophagum. Германия, тоарский ярус нижней юры. Экспозиция Музея первобытного мира имени Б. Гауффа (Хольцмаден, Германия)
Рыбы. Вторыми по численности обитателями раковин мезозойских аммонитов были рыбы. Особенно многочисленны их находки в жилых камерах аммонитов в той же нижней юре Германии, где, как уже отмечалось, тип сохранности раковин позволяет видеть их содержимое [9]. Однако рыбы в жилых камерах аммонитов известны и из других местонахождений [10], в том числе из отложений аптского яруса нижнего мела Ульяновской обл. [11]. Довольно часто в жилых камерах аммонитов селились крупные рыбы, размер тела которых был лишь немного меньше объема их жилища.
Палеонтологи не сразу поверили, что рыбы могли жить в пустых раковинах аммонитов. Высказывались предположения, что животное могло так увлечься поеданием тела аммонита, что тонуло вместе с его раковиной и попадало в бедные кислородом придонные слои, где и погибало. А однажды рыбу, позвонки которой нашли в жилой камере аммонита рода Dactylioceras из нижней юры Великобритании, даже описали в качестве жертвы этого хищного аммонита [12]. Подобное объяснение очевидно ошибочно: головоногие моллюски перетирают добычу при помощи радулы (гибкой хитиновой ленты, несущей небольшие зубы и лежащей на поверхности мускулистого языка на брюшной стенке глотки) и неспособны проглатывать крупные куски пищи. Точно так же питались и аммониты, ископаемые радулы которых хорошо известны, поэтому проглотить рыбу целиком или даже по отдельным позвонкам они никак не могли. Нет никаких сомнений, что рыба либо попала в раковину моллюска после его смерти сама, либо ее остатки занес рак, живший в той раковине.
Но в большинстве случаев хорошая сохранность рыб, найденных в раковинах аммонитов, и их довольно крупные размеры позволяют полностью исключить влияние течений или хищников. Все свидетельствует, что эти рыбы сами заплывали в раковины аммонитов, вероятнее всего для того, чтобы прятаться там от более крупных придонных хищных рыб.
Яйцевые кладки гастропод. Брюхоногие моллюски (гастроподы) имели свои собственные раковины и вряд ли нуждались в дополнительной защите в виде раковин аммонитов. Однако защита требовалась кладкам их яиц. В раковинах аммонитов неоднократно находили остатки яйцевых капсул гастропод [13], впрочем, такие находки известны также и в раковинах двустворчатых моллюсков, и даже в раковинах более крупных гастропод. А несколько лет назад в верхнеюрских отложениях на р. Черемухе в Ярославской обл. в раковинах аммонитов C. nekrassovi (к этому же виду относится и упомянутая выше раковина с раком-отшельником) были обнаружены яйцевые капсулы гастропод, принадлежащие к типу, ранее в ископаемом состоянии не встречавшемуся [14]. Точно такие же капсулы чуть позже были найдены в раковинах нижнемеловых (аптских) аммонитов родов Deshayesites и Sinzovia (Aconeceras) в Саратовской обл. [15]. Капсулы имеют форму полусферы диаметром меньше 1 мм с отверстием в верхней части, через которое новорожденные моллюски могли покинуть капсулу (в каждой из них находилось несколько яиц). Эти ископаемые остатки практически идентичны современным яйцевым капсулам неогастропод, хотя в поздней юре и раннем мелу их могли формировать и другие брюхоногие моллюски, необязательно близкие родственники современных таксонов. На сегодняшний день подобные ископаемые капсулы были найдены только в жилых камерах аммонитов, и вполне возможно, что расселение этих гастропод зависело от наличия пустых раковин аммонитов, служивших защитой для их кладок.
Фосфатизированные яйцевые капсулы гастропод в жилой камере аммонита Craspedites nekrassovi. На верхнем левом фото сам аммонит и его отпечаток. Ярославская обл., р. Черемуха; волжский ярус верхней юры
Двустворчатые моллюски и колпачковые гастроподы. Раковины аммонитов становились убежищами не только для подвижных донных животных или их кладок, но и для прикрепляющихся или малоподвижных животных, таких как двустворчатые моллюски и колпачковые гастроподы. Хотя двустворчатые моллюски, жившие в камерах аммонитов, были фильтраторами, вылавливавшими питательные частицы из потока воды, они предпочитали защищенные пространства, которые обеспечивают защиту от хищников, пусть даже и ценой меньшей интенсивности течений, переносивших частицы пищи.
В некоторых горизонтах верхней юры раковины двустворок определенных видов встречаются исключительно в защищенных местах, таких как раковины аммонитов или других, более крупных двустворчатых моллюсков. Подобная ситуация наблюдается и с маленькими колпачковыми гастроподами, хотя иногда они встречаются и на внешних стенках раковин аммонитов, где могли селиться еще при жизни моллюска [16].
Брахиоподы. Также раковины аммонитов активно использовали в качестве субстрата брахиоподы — морские животные, имеющие двустворчатые раковины. Из-за этого их иногда путают с двустворчатыми моллюсками, но брахиоподы — это отдельный тип вторичноротых животных, дальние родственники мшанок. Большинству из них для роста нужен твердый субстрат, и раковины аммонитов, лежавшие на дне, были очень удобны для них. В экспозиции Палеонтологического музея имени Ю. А. Орлова в Москве есть раковина нижнемелового аммонита рода Speetoniceras из Ульяновской обл., сплошь покрытая пиритизированными раковинами брахиопод. Большинство брахиопод прикреплялись к субстрату при помощи мускулистой ножки, но после смерти животных ткани их ножек разлагались, и раковины отделялись от субстрата. Тем не менее, эти ножки оставляли характерные следы на субстрате, палеонтологи называют их Podichnus. По таким отпечаткам удается узнать, что брахиоподы жили на раковине аммонита, даже если сами раковины разрушились или были унесены течениями.
Миниатюрный след (общий вид, справа, и увеличенный участок) прикрепления ножки брахиоподы (ихнород Podichnus) на раковине аммонита Quenstedtoceras lamberti. Саратовская обл., карьер Дубки; келловейский ярус средней юры
Серпулиды. Очень активно использовали раковины аммонитов черви-серпулиды, обитающие в небольших известковых домиках-трубках. Хотя среди серпулид были свободно лежащие формы, способные расти на илистых субстратах, большинству их них для нормальной жизни было необходимо прикрепляться к твердой поверхности. Но такие поверхности в мезозойских морях встречались далеко не везде, и раковины аммонитов оказывались для серпулид жизненно важным ресурсом. В некоторых местах каждая лежащая на дне раковина напоминала клумбу, покрытую диковинными цветами, так как венчики ловчих щупалец современных серпулид, улавливающих пищу из потока воды, ярко окрашены и похожи на цветы.
Серпулиды селились не только на поверхности раковин, но и в жилых камерах. Хотя ток воды в полузамкнутом пространстве жилой камеры наверняка был меньше, чем на поверхности, раковина аммонита, вероятно, спасала их от хищников, которые могли и не заглядывать в жилые камеры или просто не могли туда пробраться. Есть свидетельства, что серпулиды часто селились на поверхности раковин и живых аммонитов.
Серпулиды в жилой камере аммонита Aspidoceras sp. (общий вид и увеличенный фрагмент слева). Стенка раковины аммонита разрушена, но трубки серпулид (отмечены стрелками), прикрепленные к ней изнутри, сохранились на внутреннем ядре — окаменевшем осадке, заполнившем раковину. Калужская область, д. Липицы; кимериджский ярус верхней юры
Аммониты помогают палеонтологам
Раковины аммонитов не только служили убежищами для многочисленных донных и придонных животных, они еще и оказались своеобразными мавзолеями, сохранившими остатки этих животных для исследователей. Известны уникальные местонахождения (их называют лагерштеттами), в которых можно найти практически целые скелеты ископаемых рыб с чешуей и отпечатками кожи и даже фосфатизированные ткани таких мягкотелых организмов, как кальмары и их древние родственники. Однако такие захоронения редки. Чаще всего упавшие на дно тела быстро растаскивались падальщиками, разлагались в результате деятельности деструкторов или разносились течениями. Но те животные, которым посчастливилось умереть в раковинах аммонитов, имели больше шансов на сохранение в практически целом виде, чем их сородичи, умершие на открытом месте. Течения не могли разрушить их тела, падальщикам было сложнее до них добраться, а относительно замкнутое пространство раковины способствовало ускоренной фоссилизации мягких тканей. Так что многие хорошие находки ископаемых животных стали известны только благодаря раковинам аммонитов.
Но это не единственная «заслуга» аммонитов. Иногда скелеты рыб и панцири раков в жилых камерах аммонитов находят в слоях, сформировавшихся в бескислородных условиях. Как было отмечено выше, в случае с рыбами высказывалось предположение, что животное могло так увлечься поеданием тела погибшего моллюска в толще воды, что не заметило, как его раковина погрузилась в бедные кислородом (аноксидные) придонные слои, и там погибло, задохнувшись. Однако для раков, ползавших по дну, такое объяснение никак не подходит, они-то никак не могли упасть на дно из толщи воды. Можно предположить, что находки рыб и раков в жилых камерах аммонитов в аноксидных условиях связаны с тем, что подобные условия существовали на дне не постоянно, а периодически, в течение же некоторых, возможно коротких, периодов времени уровень кислорода повышался, позволяя подвижной донной фауне заселять эти участки. Такого времени было недостаточно для формирования нормальных придонных сообществ, которые сохранились бы в ископаемом состоянии, и лишь редкие находки обитателей пустых раковин позволяют нам судить о существовании таких «кислородных оттепелей» [5]. Не будь там раковин аммонитов, служивших убежищами для донной фауны и защищавших ее от хищников, которые обитали в толще воды, мы ничего бы и не узнали об этих коротких перерывах в аноксидных условиях.
Наездники, паразиты и невольные вредители
В некоторых случаях поселенцы-обрастатели не дожидались, пока аммонит погибнет, а его раковина упадет на дно, они селились прямо на раковинах живых моллюсков. Это было выгодно: вокруг плывущего аммонита создавался ток воды, из которого эпибионты (в основном двустворчатые моллюски и черви-серпулиды) вылавливали частицы пищи.
Однако любая выгода имеет и свою оборотную сторону: жить на аммонитах было опасно. Большинство аммонитов имело спирально-закрученную раковину, каждый новый оборот которой крепился к предыдущему и частично (а у некоторых видов и почти полностью) перекрывал его. Когда аммонит, наращивая раковину по мере своего роста, натыкался на прикрепившегося к его раковине поселенца, то он (если не мог оторвать незваного гостя) просто перекрывал «наездника» своей раковиной и замуровывал его между оборотами [17]. Впрочем, известны находки аммонитов с прикрепившимися серпулидами, которые росли наперегонки друг с другом, в результате чего поселенцы успевали избежать замуровывания [17], а в некоторых случаях даже жили дольше своего «хозяина», ведь если у дна уровень кислорода был достаточным, «наездник» мог продолжать свою жизнь и после смерти хозяина раковины.
Аммонит Acanthohoplites cf. A. nolani (находка О. К. Хаписова), раковина которого имеет необычную скафитоидную форму, что вызвано прикреплением обрастателя (его раковина не сохранилась) к поверхности предпоследнего оборота. Дагестан, аптский ярус нижнего мела
Для аммонитов поселенцы представляли серьезную проблему, так как они ухудшали гидродинамические характеристики раковины, а новые обороты, построенные поверх обрастателей, чаще всего оказывались кривыми, что еще сильнее усугубляло ситуацию. В случае если эпибионт прикреплялся сбоку и рос быстро, аммониту приходилось компенсировать его вес, отклоняя строящуюся часть раковины в противоположную сторону, от чего раковина опять же получалась искривленной [17]. Игнорировать поселенцев могли только крупные аммониты, такие как представители среднеюрского рода Indosphinctes или раннемелового рода Speetoniceras, диаметр крупнейших раковин которых превышал 50 см, поэтому раковины двустворчатых моллюсков или трубки серпулид длиной 1–2 см не сильно бы им повредила.
Не все животные, прикреплявшиеся к раковинам аммонитов, были мирными фильтраторами. На раковинах верхнеюрских аммонитов Kachpurites fulgens, обитавших в море на территории современной Московской обл., поселялись какие-то паразиты (вероятно, мелкие ракообразные), питавшиеся органической частью раковины — периостракумом — или даже мягкими тканями самого аммонита [18]. Похоже, что они могли перемещаться по раковине и в погоне за наиболее свежими частями органического периостракума или за краем мантии, с помощью которой головоногий моллюск строил раковину, заползали на самый ее край. Там они каким-то образом вызывали деформацию мягкого периостракума, а так как он определял форму арагонитовых слоев раковины, ее новые участки тоже оказывались деформированными.
На раковинах меловых аммонитов рода Placenticeras жили гастроподы-блюдечки, относящиеся к филогенетической кладе Patellogastropoda [19]. В настоящее время эти моллюски обитают на камнях, часто в прибрежной зоне, они питаются водорослями, которые соскребают с субстрата своей радулой. Можно предположить, что на раковинах живых аммонитов селились также и водоросли, которыми питались такие гастроподы. Чтобы их не сносило течением, современные гастроподы-блюдечки прогрызают в субстрате углубление, равное диаметру их раковины, и при усилении волнения закрепляются там. Аналогичные углубления встречены и на раковинах аммонитов рода Placenticeras [19]. Самим аммонитам это, скорее всего, не вредило, так как сквозных отверстий гастроподы не делали. Но подобные углубления создали проблему уже для палеонтологов. Дело в том, что после смерти аммонита и его захоронения в слоях донных осадков участки, источенные гастроподами, оказывались слабым местом на раковине и часто продавливались при уплотнении осадка. В раковине возникали округлые отверстия, очень похожие на следы укусов морских ящеров мозазавров, которые тоже охотились на тех же самых аммонитов рода Placenticeras. В итоге одни исследователи, изучавшие отверстия в раковинах, приходили к выводу, что они оставлены мозазаврами [19], а другие — что в их возникновении виноваты гастроподы [20]. Интересно, что палеонтологи, отстаивавшие разные точки зрения, в своих публикациях до сих пор так и не пришли к общему мнению, хотя из представленных ими доказательств вполне очевидно, что в конкретных случаях может быть верным каждое из этих объяснений.
«Все связано со всем», — гласит первый из четырех экологических законов, сформулированных в форме афоризмов Б. Коммонером — американским физиологом растений. И аммониты полностью подтверждают это высказывание. Не только сами животные, но и их раковины, даже пустые и лежавшие на дне, играли определенную роль в древних экосистемах.
От чего вымерли аммониты (так же, как и белемниты, динозавры, птерозавры и т. д.), до сих пор точно не известно (хотя на этот счет существуют весьма аргументированные гипотезы), но даже вымирание одних только аммонитов наверняка сказалось на морских экосистемах планеты. И дело тут не только в том, что аммонитами питались очень многие животные (рыбы, морские рептилии, другие головоногие, а может быть, и некоторые птицы с птерозаврами), но и в значении их раковин для донных и придонных организмов. Вымирание аммонитов лишило убежищ множество морских ракообразных, рыб и моллюсков, а многочисленные фильтраторы потеряли удобный субстрат для роста. Вряд ли когда-нибудь удастся численно оценить влияние исчезновения аммонитов и их раковин на других морских обитателей, но не приходится сомневаться, что определенную роль в нарушении баланса экосистем оно сыграло.
Литература
1. Vermeij G. J. The Mesozoic marine revolution: evidence from snails, predators and grazers // Paleobiology. 1977; 3(3): 245–258.
2. Davis R. A., Fraaye R. H. B., Holland C. H. Trilobites within nautiloid cephalopods // Lethaia. 2001; 34: 37–45.
3. Zong R. W., Fan R. Y., Gong Y. M. Seven 365-Million-Year-Old Trilobites Moulting within a Nautiloid Conch // Scientific Reports. 2016; 6: 1–7.
4. Fraaye R. H. B., Jager M. Decapods in ammonite shells: examples of inquilinism from the Jurassic of England and Germany // Palaeontology. 1995; 38: 63–75.
5. Klompmaker A. A., Fraaije R. H. B. Animal behavior frozen in time: gregarious behavior of Early Jurassic lobsters within an ammonoid body chamber // PloS One. 2012; 7(3): 1–9.
6. Fraaije R. H. B., Krzemiсski W., Bakel B. W. M. van et al. The earliest record of pylochelid hermit crabs from the Late Jurassic of southern Poland, with notes on paguroid carapace terminology // Acta Palaeontologica Polonica. 2012; 57(3): 647–654.
7. Fraaije R. H. B. The oldest in situ hermit crab from the Lower Cretaceous of Speeton, UK // Palaeontology. 2003; 46: 53–57.
8. Landman N. H., Fraaije R. H., Klofak S. M. et al. Inquilinism of a baculite by a dynomenid crab from the Upper Cretaceous of South Dakota // American Museum Novitates. 2014; 3818: 1–16.
9. Fraaije R. H. B., Jäger, M. Ammonite inquilinism by fishes: examples from the lower Jurassic of England and Germany // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Monatshefte. 1995; 9: 541–552.
10. Vullo R., Cavin L., Clochard V. An ammonite—fish association from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of La Rochelle, western France // Lethaia. 2009; 42: 462–468.
11. Стеньшин И. М., Губайдуллов Р. З. О находке необычной формы захоронения костистой рыбы в условиях аноксического палеобассейна аптского яруса нижнего мела. Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов XII межрегиональной научно-практической конференции «Естественно-научные исследования в Симбирском-Ульяновском крае». 2010. Вып. 11: 22–25. [Stenshin I. M. Gubaidullov R. Z. The finding of unusual type of burial of bony fish under conditions of an anoxic paleobasin of the Aptian stage of the Lower Cretaceous. The nature of the Simbirsk region. Collection of proceedings of the 12th interregional scientific and practical conference «Natural and scientific research in the Simbirsk-Ulyanovsk region». 2010; 11: 22–25 (In Russ.).]
12. Paul C. R. C. Did Dactylioceras eat fish? // Proceedings of the Yorkshire Geological Society. 2014; 60(1): 9–17.
13. Kaiser P., Voigt E. Fossil gastropod eggs in ammonite living chambers // Lethaia. 1983; 16: 145–156.
14. Zatoс M., Mironenko A. A. Exceptionally preserved Late Jurassic gastropod egg capsules // Palaios. 2015; 30(6): 482–489.
15. Zatoс M., Mironenko A. A., Banasik K. Gastropod egg capsules from the Lower Cretaceous of Russia preserved by calcitization // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2017; 466: 326–333.
16. Landman N. H., Slattery J. S., Harries P. J. Encrustation of inarticulate brachiopods on scaphitid ammonites and inoceramid bivalves from the Upper Cretaceous US Western Interior // Acta Geologica Polonica. 2016; 66(4): 645–662.
17. Keupp H. Atlas zur Paläopathologie der Cephalopoden // Berliner paläobiologische Abhandlungen. 2012; 12: 1–390.
18. Mironenko A. A. A new type of shell malformation caused by epizoans in Late Jurassic ammonites from Central Russia // Acta Palaeontologica Polonica. 2016; 61: 645–660.
19. Kase T., Shigeta Y., Futakami M. Limpet home depressions in Cretaceous ammonites // Lethaia. 1994; 27: 49–58.
20. Tsujita C. J., Westermann G. E. G. Were limpets or mosasaurs responsible for the perforations in the ammonite Placenticeras? // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2001; 169(3–4): 245–270.
* У аммоноидей, как и у других наружнораковинных головоногих моллюсков, мягкое тело было заключено в известковую раковину разнообразной формы. Эта раковина представляет собой, по сути, постепенно расширяющуюся трубку, замкнутую на одном конце и открытую на другом. Тело моллюска помещалось в жилой камере (занимавшей у аммоноидей от 0,5 до 1,5–2 оборотов) и прикреплялось изнутри при помощи мускулов-ретракторов. Задняя часть раковины — фрагмокон — разделена перегородками, или септами, на отдельные камеры, заполненные газом и жидкостью. Через все камеры, сквозь особые отверстия в септах, проходил сифон (вырост задней части тела, содержащий крупные кровеносные сосуды), который служил для регуляции содержания жидкости и газа в камерах. Стенка раковины аммоноидей (за исключением эмбриональной стадии) построена из трех слоев арагонита — двух тонких призматических и заключенного между ними довольно толстого перламутрового. Снаружи раковина покрыта тонким слоем органического периостракума, далеко не всегда сохраняющегося в ископаемом состоянии.