Около 40% массы тела человека составляют скелегные мышцы, и, вероятно, 10% приходится на долю гладких мышц и мышцы сердца. Некоторые из основных принципов сокращения являются общими для разных типов мышц.
На рисунке показана схема организации скелетной мышцы. Все скелетные мышцы содержат множество волокон диаметром от 10 до 80 мкм. На рисунке также показано, что каждое из этих волокон состоит из последовательно соединенных более мелких элементов.
В большинстве скелетных мышц каждое волокно вытянуто во всю длину мышцы и, за исключением примерно 2%, обычно иннервируется лишь одним нервным окончанием вблизи середины волокна.
Сарколемма. Сарколеммой называют клеточную мембрану мышечного волокна. Она состоит из собственно мембраны клетки, называемой плазматической мембраной, и наружного покрытия из тонкого слоя полисахаридного материала, который содержит множество тонких коллагеновых нитей. На концах мышечного волокна этот поверхностный слой сарколеммы сливается с сухожильными волокнами. Сухожильные волокна, в свою очередь, собираются в пучки и формируют мышечные сухожилия, вплетающиеся в кости.
Миофибриллы. Нити актина и миозина. Каждое мышечное волокно содержит от нескольких сотен до нескольких тысяч миофибрилл, которые представлены на поперечном срезе в виде небольших светлых точек. Каждая миофибрилла собрана примерно из 1500 смежных нитей миозина и 3000 нитей актина, представляющих собой большие полимеризованные белковые молекулы, ответственные за мышечное сокращение. Они видны в продольном сечении на электронной микрофотографии. Толстые нити на схемах — миозиновые, тонкие — актиновые.
Обратите внимание, что на рисунке актиновые и миозиновые нити частично перекрываются, в связи с чем миофибриллы имеют чередующиеся светлые и темные полоски. Светлые полоски содержат только актиновые нити, их называют I-полосками, поскольку они изотропны в поляризованном свете. Темные полоски содержат миозиновые нити, а также концы актиновых нитей, которые частично накладываются на миозиновые нити. Эти полоски называют А-полосками, поскольку они анизотропны в поляризованном свете. На рисунке видны также маленькие выступы по сторонам миозиновых нитей. Это так называемые поперечные мостики. Их взаимодействие с актиновыми нитями лежит в основе сокращения мыщц.
Электронная микрофотография миофибриллы, демонстрирующая детальную организацию актиновых и миозиновых нитей. Видны митохондрии, лежащие между миофибриллами.
На рисунке показано также, что концы актиновых нитей прикреплены к так называемому Z-диску (Z-мембране). Отсюда актиновые нити распространяются в обе стороны, проходя между миозиновыми нитями. Z-диск, состоящий из нитевидных белков, отличающихся от актиновых и миозиновых нитей, проходит в поперечном направлении через миофибриллу, а также через все мышечное волокно, переходя от одной миофибриллы к другой, скрепляя их между собой. В связи с этим целое мышечное волокно, как и отдельные миофибриллы, имеет светлые и темные полоски. Эти полоски придают скелетным и сердечной мышцам характерный полосатый вид.
Часть миофибриллы (или целого мышечного волокна), расположенную между двумя последовательными Z-дисками, называют саркомером. В сокращенном мышечном волокне длина саркомера равна примерно 2 мкм. При этой длине актиновые нити полностью перекрывают миозиновые, и кончики актиновых нитей начинают перекрывать друг друга. Мы увидим далее, что при этой длине мышца способна генерировать максимальную силу сокращения.
Что удерживает актиновые и миозиновые нити на месте? Удерживать актиновые и миозиновые нити рядом довольно трудно. Это обеспечивается с помощью большого числа нитевидных молекул белка, называемого тайтином. Каждая молекула тайтина имеет молекулярную массу около 3000000, что делает ее одной из самых крупных белковых молекул в организме. Кроме того, поскольку молекула тайтина волокнистая, она очень упруга. Упругие молекулы тайтина образуют каркас, удерживающий актиновые и миозиновые нити в положении, обеспечивающем нормальную работу сократительного аппарата саркомера. Это позволяет полагать, что сама молекула тайтина действует как матрица для начального формирования участков сократительных нитей саркомера, особенно миозиновых нитей.
Саркоплазматический ретикулум во внутриклеточных пространствах между миофибриллами с системой продольных трубочек, параллельных миофибриллам. Показаны также в поперечном сечении Т-трубочки (стрелки), которые связаны с внеклеточным пространством и отвечают за проведение электрического сигнала в центр мышечного волокна.
Саркоплазма. В каждом мышечном волокне многочисленные миофибриллы расположены рядом, бок о бок. Пространство между ними заполнено внутриклеточной жидкостью, называемой саркоплазмой и содержащей большое количество калия, магния и фосфатов, а также множество ферментов. Кроме того, имеется огромное число митохондрий, расположенных параллельно миофибриллам. Они снабжают сокращающиеся миофибриллы большим количеством энергии в форме аденозинтрифосфата, синтезируемого митохондриями.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.
Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.
Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).
Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
Ответ мышц на физическую нагрузку
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Мы́шечными тка́нями (лат. textus muscularis ) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы — миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина — при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией.Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
Содержание
Свойства мышечной ткани
Виды мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань
Состоит из одноядерных клеток — миоцитов веретеновидной формы длиной 20—500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр 50—100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц, а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.
Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань
Состоит из 1 или 2-х ядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную исчерченность цитоплазмы(по периферии цитолеммы). Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения — вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма.Существует также другой межклеточный контакт- аностамозы(впячивание цитолеммы одной клетки в цитолемму другой) Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Развивается из миоэпикардальной пластинки (висцерального листка спланхнотома шеи зародыша) Особым свойством этой ткани является автоматия — способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках(типичные кардиомиоциты). Эта ткань является непроизвольной(атипичные кардиомиоциты). Существует 3-й вид кардиомиоцитов- секреторные кардиомиоциты (в них нет фибрилл) Они синтезируют гормон тропонин, понижающий АД и расширяющий стенки кровеносных сосудов.
Смотреть что такое «Мышечная ткань» в других словарях:
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ — (testus muscularis), составляет осн. массу мышц и осуществляет их сократит, функцию. Выделяют поперечнополосатую М. т. скелетные и сердечная мышцы (иногда сердечную М. т. выделяют особо), гладкую и с двойной косой исчерченностью. У позвоночных… … Биологический энциклопедический словарь
мышечная ткань — ▲ ткань животного организма ↑ мышца мышечная ткань развивается из мезодермы (поперечнополосатая #) и мезенхимы (гладкая #). саркоплазма. мышца. миокард, миокардий. ↓ миобласты. миофибриллы. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА, сердце … Идеографический словарь русского языка
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ — составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. В зависимости от строения мышечной ткани различают сердечную, гладкие и поперечнополостные мышцы … Большой Энциклопедический словарь
мышечная ткань — составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. В зависимости от строения мышечной ткани различают сердечную, гладкие и поперечнополосатые мышцы. * * * МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, составляет основную массу мышц и… … Энциклопедический словарь
мышечная ткань — raumeninis audinys statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Audinys, atliekantis judėjimo funkciją. Ši funkcija yra susijusi su specifinėmis raumenų ląstelių siūlo pavidalo struktūromis – miofibrilėmis. Pastarąsias sudarantys baltymai … Sporto terminų žodynas
Мышечная ткань — ткань, составляющая основную массу мышц и осуществляющая их сократительную функцию. Различают поперечнополосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью. Почти вся скелетная М. т. у позвоночных… … Большая советская энциклопедия
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ — Мышечные ткани. Мышечные ткани. I. Гладкие мышечные клетки в продольном и поперечном срезе. II. Продольный срез сердечных мышечных волокон: 1 главное мышечное волокно; 2 вставочный диск; 3 анастомозирующее волокно; 4 … … Ветеринарный энциклопедический словарь
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ — составляет осн. массу мышц и осуществляет их сократит. функцию. В зависимости от строения М. т. различают сердечную, гладкие и поперечнополосатые мышцы … Естествознание. Энциклопедический словарь
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ — основная составляющая массу мышц и от дельных органов, осуществляющая их сократительную функцию. Выделяют поперечно полосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью (см. Мышц виды) … Психомоторика: cловарь-справочник
Поперечно-полосатые скелетные мышцы [ править | править код ]
Автор: Claudia Koch-Remmele
Строение поперечно-полосатых скелетных мышц [ править | править код ]
Скелетная мышца состоит из многочисленных пучков мышечных волокон (фасцикул), видимых невооруженным глазом. Один пучок мышечных волокон состоит приблизительно из 10-20 параллельно расположенных мышечных волокон. Каждое мышечное волокно, в свою очередь, содержит 1000-2000 миофибрилл (Silbernagl, Despopoulos, 1983; Klee, 2003). Каждая миофибрилла образована несколькими тысячами последовательно расположенных саркомеров (Linde), 2006), которые являются сократительными элементами мышечного волокна (рис. 1.1).
Поперечно-полосатое мышечное волокно представляет собой мельчайшую самостоятельную структурную единицу скелетной мышцы. Это одиночная цилиндрическая клетка, длина которой может достигать от нескольких миллиметров до 30 см (Cabri, 1999). Наиболее длинными мышечными волокнами в организме человека обладает портняжная мышца (m. sartorius), один из сгибателей бедра. Толщина мышечного волокна зависит от клеточного питания (трофики) и нагрузки на мышцу и варьирует от 10 до 100 мкм. Например, мышцы бедра имеют очень толстые мышечные волокна, тогда как мышцы глазного яблока состоят из тонких волокон (Cabri, 1999). Толщина мышечных волокон в мышце относительно постоянна. Таким образом, брюшко мышцы формируется не из-за утолщения волокон в центре мышцы, а из-за неравной длины мышечных волокон, накладывающихся друг на друга, что образует веретенообразную форму мышцы. Мышечное волокно имеет несколько сотен ядер, объединенных одной клеточной мембраной (сарколеммой) и расположенных в цитоплазме (саркоплазме). В саркоплазме мышечных волокон находятся сократительные миофибриллы, саркоплазматический ретикулум (разновидность эндоплазматического ретикулума), митохондрии (саркосомы), лизосомы, капельки жира и гранулы гликогена. Помимо этого, в саркоплазме растворены молекулы креатинфосфата, аминокислоты, гликолитические ферменты, гликоген и другие вещества. Большую часть саркоплазмы занимают миофибриллы. Они тянутся от одного конца волокна к другому и имеют толщину около 1-2 мкм (Cabri, 1999). При изучении под электронным микроскопом видно, что каждая мио-фибрилла состоит из двух белковых миофиламентов (см. рис. 1.1).
Отрезок между Z-линиями называется саркомером. Микроскопически саркомер состоит из чередующихся светлых и темных полосок и линий, обусловленных упорядоченным расположением толстых нитей актина и тонких нитей миозина. Благодаря различному преломлению света актиновыми и миозиновыми филаментами формируется характерная поперечная исчерченность мышечного волокна. Актиновые филаменты в меньшей степени преломляют свет (изотропные) и выглядят как светлые линии, в то время как сильно преломляющие свет миозиновые филаменты (анизотропные) выглядят темными полосками под микроскопом. Отрезок между двумя соседними саркомерами, содержащий только нити актина, называется I-диском (см. рис. 1.1). В середине I-диска видна темная линия — Z-линия — граница саркомера. Между двумя I-дисками расположен A-диск, состоящий как из миозина, так и из актина. В середине A-диска в состоянии расслабления виден еще один светлый промежуток — Н-диск, — содержащий только миозин. При сокращении нити актина сдвигаются к центру миозинового филамента и Н-диск исчезает. Длина саркомера в состоянии покоя, по данным литературы, варьирует и составляет от 2,0 (Trombitas et al., 1998) до 2,2 мкм (Klee, 2003).
Помимо актина и миозина в мышечном волокне содержатся и другие белки (рис. 1.2). В отличие от вышеперечисленных белков они не относятся к сократительным. Их функцией является поддержание структурной организации внутренних компонентов мышечного волокна, благодаря чему достигается стабилизация волокна во всех плоскостях и его внутренние компоненты могут выдерживать внешние и внутренние нагрузки как в продольном, так и в поперечном направлении. Эти белки образуют следующие третичные филаменты (Maruyama et al., 1984; Street, 1983).
Запомните: Саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов, а также несократительных «третичных филаментов». Несколько тысяч последовательно расположенных саркомеров образуют миофибриллу. Большое количество рядом расположенных миофибрилл, в свою очередь, формирует мышечное волокно. Параллельно расположенные мышечные волокна образуют пучок мышечных волокон (фасцикулу), из которых состоит анатомически определяемая мышца.
Миофибриллы окружены эндоплазматическим ретикулумом, который в мышцах называется саркоплазматическим ретикулумом. Он представляет собой систему продольно расположенных плоских разветвленных трубочек, соединенных между собой (L-система, продольная система) и отграниченных от сарколеммы и межклеточного пространства (рис. 1.3).
Около Z-линий на протяжении всей миофибриллы саркоплазматический ретикулум образует мешковидные расширения (терминальные цистерны). Эта органелла играет роль резервуара ионов кальция и ответственна за их накопление и обратный захват. К саркоплазматическому ретикулуму также можно отнести поперечную систему (Т-система, Т-трубочки). Под поперечными трубочками понимают систему вертикально расположенных выпячиваний сарколеммы, соединяющих ее с экстрацеллюлярным пространством. Данные выпячивания диаметром около 50 нм располагаются по бокам от Z-линий (Forssmann, 1985). Они выполняют роль ионных каналов, которые открываются и закрываются в зависимости от потенциала действия. Кроме этого, они обусловливают быстрое проведение потенциала действия от поверхности клеточной мембраны к центру клетки и одновременное сокращение всех миофибрилл внутри одного мышечного волокна. В определенных местах поперечные трубочки располагаются между двумя L-цистернами продольной системы, образуя так называемую триаду. За счет накопления мембранного потенциала в щелевидных контактах (T-L-соединение) происходит распространение возбуждения по L-системе всей мышечной клетки, что вызывает высвобождение ионов кальция.
Другими важными компонентами саркоплазмы являются митохондрии, в мышечных волокнах называемые саркосомами. Количество саркосом варьирует в зависимости от типа мышечных волокон. Саркосомы находятся между миофибриллами или непосредственно под сарколлемой (см. рис. 1.3). В центре волокна саркосомы расположены либо циркулярно вокруг Z-линии, либо между миофибриллами. Между миофиблиллами в виде «ожерелий» находятся маленькие гранулы гликогена. Их также в больших количествах обнаруживают около клеточного ядра. Часто около митохондрий в саркоплазме видны липиды в виде маленьких капель. Количество липидов в мышечном волокне зависит от его типа.
Сократительные элементы мышечных волокон и все компоненты саркоплазмы окружены клеточной мембраной (сарколеммой). Сарколемма представляет собой эластичную способную к возбуждению мембрану, функцией которой является открытие и закрытие ионных каналов в ответ на возбуждающие стимулы и их дальнейшая передача по Т-системе. Сарколемма, в свою очередь, окружена базальной мембраной, которая отделяет мышечные волокна от соединительной ткани мышцы (рис. 1.4).
Помимо сократительных элементов скелетные мышцы состоят из соединительной ткани, окружающей мышцы и содержащей кровеносные сосуды и нервы.
Соединительная ткань поперечно-полосатых мышц [ править | править код ]
Соединительная ткань является важным компонентом скелетных мышц и образует вместе с мышечными волокнами функциональную единицу мышцы. Помимо соединительной ткани брюшка мышц к ней относят и соединительную ткань мышечно-сухожильных соединений, сухожилий и костно-сухожильных соединений. Основными компонентами соединительной ткани мышц являются фибробласты и межклеточный матрикс. Межклеточный матрикс состоит из коллагеновых и эластических волокон (причем эластические волокна представлены в небольшом количестве), основного вещества (протеогликаны и глюкозаминогликаны), неколлагеновых соединительных и структурных белков и воды. Соединительная ткань под микроскопом имеет вид белой хрупкой паутинообразной сети (van den Berg, 1999). Тем не менее именно благодаря большому количеству соединительной ткани достигается большая стабильность мышечных волокон и хорошая механическая защита — как при сокращении (утолщение брюшка мышцы), так и при растяжении. Соединительная ткань обеспечивает хорошую смещаемость волокон и пучков волокон относительно друг друга во время цикла сокращений, а также самой мышцы относительно окружающих тканей. Кроме того, она уменьшает потерю силы за счет снижения трения. Соединительная ткань передает силу сокращения мышечных волокон через сухожилия к костям и делает возможными движения в суставах или стабилизацию позы. Соединительнотканная прослойка, прикрепляющаяся непосредственно к базальной мембране волокон и разделяющая их, называется эндомизием. Группы волокон разделяются более плотными перегородками, перимизием, и образуют пучки мышечных волокон (фасцикулы). Эпимизий представляет собой слой рыхлой соединительной ткани, соединяющий пучки волокон и окружающий каждую анатомически выделяемую мышцу. Соединительнотканные слои соединяются между собой и богаты нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Соединительная ткань мышечного брюшка и базальная мембрана волокон также плотно соединяются друг с другом: с помощью ретикулярных волокон, а также поперечными мостовидными нитями (перекрестные волокна) между слоями. Соединение тканей обеспечивается неколлагеновыми связывающими белками (винкулин, талин, а-актин, интегрин, витронектин, ламинин, тенасцин и фибронектин) в мембранах (базальная мембрана, сарколемма) (van den Berg, 1999). К эпимизию прилегает фасция мышцы (собственная фасция), придающая мышце ее анатомическую форму и отграничивающая ее от прилегающих тканей. Часто между эпимизием и фасцией может находиться жировая ткань, играющая роль прокладки и хранилища энергетических ресурсов. К собственной фасции мышцы, в свою очередь, прилегают мышечные фасции, которые объединяют на конечностях группы мышц (например, мышцы-разгибатели плеча).
Запомните: Отдельные мышечные волокна разделяются соединительнотканными перегородками — эндомизием. Перимизий окружает пучки мышечных волокон (фасцикулы), а эпимизий окружает анатомически выделяемую мышцу. Поверх эпимизия расположена собственная фасция мышцы. Группы мышц объединяются общими мышечными фасциями в единые функциональные группы (например, мышечная фасция мышц-сгибателей плеча).
Типы мышечных волокон [ править | править код ]
В зависимости от выполняемой функции мышца может состоять из различных типов мышечных волокон. Из-за своей способности сокращаться и расслабляться за доли секунды экстрафузальные волокна также называют быстросокращающимися волокнами (англ, twitch-fibers). В зависимости от специфической структуры (изоформ) ферментов и белков в миофибриллах, например наличия тяжелых миозиновых цепей (МНС — myosin heavy chain), и их распределения в мышечных волокнах выделяют несколько типов мышечных волокон. По морфологическим, биохимическим и физиологическим особенностям выделяют два типа экстрафузальных мышечных волокон:
Волокна I типа (МНС-I), или медленные (окислительные) волокна, — тонкие мышечные волокна диаметром 50 мкм, характеризующиеся относительно медленными сокращениями (с частотой 20-30 Гц). При этом они развивают небольшую силу и медленно утомляются. Волокна I типа хорошо кровоснабжаются и в отличие от волокон II типа имеют большее количество миоглобина, что придает им характерный красный цвет (красные волокна). Они также отличаются наличием многочисленных крупных митохондрий, содержащих ферменты окислительного фосфорилирования. Хотя в медленных волокнах больше миозина, чем в быстрых мышечных волокнах, они содержат меньше фермента АТФазы и медленнее сокращаются. Иннервация обеспечивается малыми а-мотонейронами спинного мозга. Благодаря низкой скорости сокращения они больше приспособлены к длительным нагрузкам, что, например, очень важно для поддержания позы.
Волокна II типа (МНС-II), или быстрые волокна, — толще, чем мышечные волокна I типа, и достигают в диаметре 80-100 мкм. Они отличаются быстрыми сокращениями (частота 50-100 Гц), развивают большую силу и быстрее утомляются. Эти волокна хуже кровоснабжаются и имеют меньше митохондрий, липидов и миоглобина. В литературе они описываются как белые волокна. В отличие от медленных волокон, быстрые волокна содержат в основном ферменты анаэробного окисления и больше миофибрилл. Эти миофибриллы отличаются меньшим содержанием миозина, который, однако, сокращается быстрее и лучше метаболизирует аденозинтрифосфат (АТФ). Кроме того, в этих волокнах лучше выражен саркоплазматический ретикулум. Благодаря высокой скорости сокращения и быстрой утомляемости эти волокна способны на кратковременную работу. Иннервация осуществляется большими а-мотонейронами спинного мозга. По данным литературы, волокна II типа разделяют на три группы (Forssman, 1985).
Медленные и быстрые мышечные волокна представлены в любой мышце организма человека, различаются лишь их соотношения. Так, в мышцах, для функции которых необходимы кратковременные сильные сокращения, больше быстрых волокон (фазные мышцы), а в мышцах опоры и поддержания позы (постуральные, или тонические, мышцы) больше медленных волокон. Мышечные волокна в пределах одной моторной единицы всегда относятся к одному типу. Считается, что процентное соотношение быстрых и медленных волокон генетически детерминировано и, как правило, сопоставимо (около 40-50 % волокон I типа и около 50-60 % волокон II типа у нетренированных лиц; Seidenspinner, 2005). Конечно, возможны генетически обусловленные исключения, например у прирожденного стайера содержание волокон I типа может достигать 90 %, а у прирожденного спринтера может быть до 90 % волокон II типа (Hollmann, Hettinber, 1990; Weineck, 2003). В научной литературе описано, что при интенсивных тренировках на выносливость возможна трансформация белых волокон II типа в красные волокна I типа. Также возможна трансформация внутри II типа из волокон IIЬ (IIх) в На (Tillmann, 1998). Переход красных волокон I типа в белые волокна II типа описан только в небольшом количестве исследований (Kadi et al., 2005; Liu et al., 2003). Это можно объяснить тем, что скорость сокращения мышц трудно поддается тренировке (Seidenspinner, 2005).
Обзор важнейших мышечных волокон и их физиологических особенностей
Электронная микрофотография миофибриллы, демонстрирующая детальную организацию актиновых и миозиновых нитей. Видны митохондрии, лежащие между миофибриллами.
Саркоплазматический ретикулум во внутриклеточных пространствах между миофибриллами с системой продольных трубочек, параллельных миофибриллам. Показаны также в поперечном сечении Т-трубочки (стрелки), которые связаны с внеклеточным пространством и отвечают за проведение электрического сигнала в центр мышечного волокна.
Биологические ткани
Запомните: Саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов, а также несократительных «третичных филаментов». Несколько тысяч последовательно расположенных саркомеров образуют миофибриллу. Большое количество рядом расположенных миофибрилл, в свою очередь, формирует мышечное волокно. Параллельно расположенные мышечные волокна образуют пучок мышечных волокон (фасцикулу), из которых состоит анатомически определяемая мышца.
