Как выглядят осенние листья описание
Осенние самоцветы, или Откуда у осени яркие краски
Начало осени радует нас разноцветной листвой и яркой окраской плодов. Все лиственные породы деревьев и кустарников окрашиваются в разное время и не одинаково.
Лиственные деревья и кустарники окрашиваются осенью в разное время разными красками
Палитра «золота» листвы вмещает разнообразие окрасок — от бледно-лимонного до медного.
Осеннее золото берез
Бледно-желтая листва у жимолости обыкновенной, светло-желтая – у березы бумажной, золотисто-желтая – у лещины, ярко-желтая у гамамелиса.
Гамамелис виргинский
Эффектным акцентом смотрятся в осеннюю пору березы, липы, лещины среди хвойных массивов.
Клен красный
Насыщена и гамма красного – к концу сентября становятся кумачово-пурпурными дуб красный, клен красный и клен приречный. Пламенеют кусты бересклетов: бородавчатого, европейского, священного и крылатого, крупнокрылого; кизильника блестящего.
Бересклет крупнокрылый
Фотергилла большая — осенняя окраска
Всеми оттенками алого на хорошо освещенных местах сияют кусты фотергиллы, сумаха оленерогого, барбарис Тунберга и желтолистные формы спиреи японской. Необыкновенно хороши в осенней окраске спиреи японские крупнолистные.
Девичий виноград
Исключительно декоративны в осенний период популярные у садоводов черноплодная рябина и ирга.
Черноплодная рябина
Все оттенки вишневого, винного и пурпурного играют в листве винограда амурского и девичьего. Сиреневые и даже фиолетовые оттенки можно разглядеть в кроне дерена кроваво-красного.
Виноград амурский
Листва некоторых пород в зависимости от конкретных условий года на одних и тех же экземплярах в разные годы может варьировать от желтого к красному. Это характерно для багряника японского, клена остролистного и татарского, конского каштана, рябины и калины.
Рябина промежуточная
Интенсивность осенней окраски во многом зависит от погодных условий летне-осеннего периода. Обычно листья ярко окрашиваются при сухой и теплой погоде.
Листья ярко окрашиваются при теплой сухой погоде
Биохимия осенней красоты
В осенний период в листьях синтезируются антоциановые пигменты, от содержания которых в клеточном соке зависит розовая, красная и пурпурная осенняя окраска листьев. Накопление углеводов способствует образованию антоциановых пигментов, поскольку это гликозиды, возникающие при соединении различных сахаров с циклическими соединениями. В кислых растворах антоцианы имеют красный цвет, а с увеличением рН могут становиться фиолетово-синими.
Красные оттенки листьев зависят от содержания в клеточном соке антоциановых пигментов
Количество антоциановых пигментов зависит от определенных наследственных факторов их образования и влияния окружающей среды. Кроме того, с понижением температуры в осенний период в листьях перестает образовываться хлорофилл. В это время виды, содержащие много углеводов и обладающие наследственной способностью, начинают образовывать в листьях дополнительные антоцианы.
У деревьев, не образующих антоциановых пигментов, появляется желтая окраска, за которую ответственны каротины и ксантофиллы
В это же время имеющийся в листьях хлорофилл начинает разрушаться (у разных древесных пород с различной скоростью), и только что образовавшиеся антоцианы становятся заметными. У других деревьев, не образующих антоциановых пигментов, осенний распад хлорофилла выявляет иные пигменты — относительно более стабильные желто-оранжевые каротины и ксантофиллы, придающие листьям светло-желтую окраску, или же примесь красного антоциана в желтом каротине, что определяет ярко-оранжевый цвет (как у некоторых видов клена).
Примесь красного антоциана в желтом каротине определяет ярко-оранжевый цвет
У ряда видов хлорофилл и каротиноиды распадаются одновременно, но при этом синтезируются новые каротиноиды. Так путем разрушения зеленых пигментов, выявления желтых, образования красных пигментов или всеми тремя способами сразу листья могут приобретать различные оттенки желтого, оранжевого, малинового, пурпурного и красного цветов.
Многообразие осенней окраски листвы — результат сложных биохимических процессов
Любой фактор, влияющий на синтез углеводов или на превращение нерастворимых углеводов в растворимые, способствует образованию антоциана и появлению ярких осенних окрасок.
Что влияет на осеннюю окраску листвы
К наиболее важным факторам, определяющим осеннюю окраску, относятся температура, свет, водоснабжение и даже тип почвы.
Понижение температуры ниже нуля способствует образованию антоциана. Однако, ранние суровые морозы делают красные осенние цвета менее яркими, чем они были бы без них. При этом значение имеют не столько пороговые температуры, сколько сумма тепла, число часов с благоприятной температурой.
Понижение температуры ниже нуля способствует образованию антоциана
Яркий свет также способствует появлению красной окраски, так как антоциановые пигменты обычно образуются в листьях, находящихся на свету. Если во время образования красных пигментов один лист был накрыт другим, в нижнем листе красный пигмент обычно не образуется. У некоторых пород осенняя окраска и листопад подготавливается коротким днем.
Антоциановые пигменты обычно образуются в листьях, находящихся на свету
Снабжение водой также влияет на образование антоцианов: засуха способствует появлению ярко-красной окраски. Дождливые дни с недостатком света незадолго до периода наивысшего развития окраски существенно уменьшают яркость красок листопада.
В дождливую осень краски будут не такими яркими
Следовательно, самые лучшие осенние цвета наблюдаются при ясной, сухой и прохладной (но не морозной) погоде.
Особенно яркую окраску листья приобретают осенью в некоторых географических регионах, например, на северо-востоке и северо-западе США, юго-востоке континентальной Азии, юго-западе Европы. А вот в Северной Европе зимы мягкие и дождливые, поэтому листья становятся перед опадением в основном грязно-желтыми и бурыми.
В теплом дождливом климате листья опадают желтыми и грязно-бурыми
Существует также немало растений, у которых листья опадают без изменения окраски, практически зелеными. Это характерно для многих сортовых яблонь и груш, иногда у вишен и слив, а также ольхи черной, тополя белого, жостера, сирени обыкновенной, бирючины, иногда чубушников. Особенно это явление заметно теплой и влажной осенью.
У многих сортовых яблонь листья не меняют окраску
Ландшафтные дизайнеры придают большое значение осенней окраске листвы. Подбирая соответствующие породы и сорта, удается придать красочность грустному периоду, когда сад готовиться к долгой зиме.
Галина Новицкая
дендролог, Ботанический сад МГУ
Какого цвета листья осенью
Чем же объясняется буйство красок в сезон созерцания листьев? Почему одни деревья желтеют, другие – краснеют, а потом они становятся коричневого цвета.
Объяснение – в замещении хролофилла другими веществами: каротиноидами и антоцианинами. Летом у деревьев много питательных веществ, но с приходом осени этот запас постепенно уменьшается. С исчерпанием запасов прекращается синтез хлорофилла. И тогда становится заметен другие пигменты, присутствующие в листьях, но перекрываемые зелёным цветом – жёлтые и оранжевые. Это те же самые пигменты, которые обусловливают, к примеру, цвет моркови – каротиноиды.
Листья красных оттенков – результат образования антоцианов. В зелёных листьях эти пигменты отсутствуют. Они начинают образовываться в листьях некоторых видов растений после исчезновения хлорофилла. Антоцианы – те же пигменты, благодаря которым редиска, герань, роза или цветная капуста обладают своим цветом.
Яркость цвета осенних листьев зависит от погоды. Самые красивые одежды деревья надевают в солнечную сухую погоду, при температуре в 0 – 7 градусов Цельсия. Если же погода пасмурная, дождливая, то листья не горят, а окрашиваются в тусклые жёлтые оттенки или же вовсе становятся коричневыми.
С приближением зимы жёлтые и красные листья постепенно теряют пигменты. Коричневые листья, которые можно увидеть поздней осенью, с наступлением сильных холодов, после выпадения снега – это листья, в которых вообще не осталось пигментов, и стали заметны клеточные стенки.
Какого цвета листья у деревьев осенью
Листья у берёзы осенью жёлто-золотистого цвета
Желтые, красные, фиолетовые – как и почему листья осенью меняют цвет
Добавление статьи в новую подборку
«Унылая пора! Очей очарованье! Приятна мне твоя прощальная краса – Люблю я пышное природы увяданье, В багрец и в золото одетые леса…».
Прав был поэт – просто глаз не отвести от осенних рощиц и перелесков, когда более-менее однотонная зелень крон сменяется настоящим буйством красок. Золотые, лиловые, оранжевые, красные, фиолетовые и бордовые листья появляются на разных деревьях и в разное время.
В некоторых северных странах с обильной лесной растительностью (Канада, США, Скандинавия, Восточная Азия) даже существует особая разновидность туризма, именуемая «созерцанием листьев» и приносящая довольно большой вклад в экономику. По осени путешественников-эстетов возят по самым красочным уголкам страны, демонстрируя пейзажи, где огромные территории усыпаны золотом и багрянцем.
А порой даже в одной кроне одновременно сочетается несколько цветов. Почему так происходит? Неужели природе просто хочется нас «порадовать» перед наступлением монохромных холодов?
Разумеется, нет. Хотя такое многоцветье, безусловно, очень приятно любому взгляду, эволюционно процесс этот возник по совершенно другим причинам. «Виной» всему жизненный цикл растений, а «отвечают» за красочные преображения листьев особые пигменты. Давайте обо всем по порядку.
Растительные пигменты – что это и зачем нужны
Биологические пигменты – по-разному окрашенные вещества, входящие в состав тканей организмов.
Растительные пигменты выполняют множество функций. В первую очередь, они определяют окраску растений, важную для их приспособления к внешней среде. Так или иначе окрашенные венчики цветов привлекают для опыления тех или иных насекомых, яркие плоды становятся заметнее для птиц и других «поедателей», которые таким образом помогают распространять семена, некоторые пигменты помогают защищаться от ультрафиолетового излучения солнца, другие – предупреждают окружающих о ядовитости организма и т.д.
Одним из важнейших растительных пигментов является хлорофилл. Он придает зеленую окраску большинству растений. Хлорофилл – не просто «краска», он принимает непосредственное участие в важнейшем для растений процессе фотосинтеза, т.е. преобразовании энергии видимого света в энергию химических связей органических веществ (биосинтез). Говоря простым языком, именно благодаря процессу фотосинтеза растения растут и плодоносят.
Помимо хлорофилла, в растениях присутствуют и другие пигменты. Основные их группы:
В листьях разных «летних» растений единовременно присутствует большинство различных вышеперечисленных пигментов (кроме антоцианов) в различных соотношениях – в зависимости от вида и возраста растения, его жизненной фазы, даже места произрастания и текущей погоды (в первую очередь, температуры и освещения). Но именно хлорофилл в теплое время года количественно преобладает в листьях над всеми остальными пигментами, затмевая и перекрывая их цвета.
Что происходит с листьями осенью
Итак, всю весну и лето деревья растут, хлорофилл «работает», листья зеленеют. Что же происходит осенью?
А осенью растения готовятся к периоду покоя – световой день резко уменьшается, температура значительно падает, даже вода в грунте замерзает. Деревьям и кустарникам приходится сбрасывать листву – если бы они этого не делали, листья продолжали бы активное испарение на фоне прекращения всасывания воды корнями, и растения попросту бы засохли (по этой же причине точно так же деревья могут сбрасывать листья при сильной засухе в жаркий сезон).
Но перед осенним листопадом листва меняет цвет с зеленого на всевозможные оттенки золотого и красного – зачем и почему?
Дело в том, что пигмент хлорофилл очень чувствителен к свету и кислороду воздуха и легко разрушается. Если летом при ярком солнечном свете и длинном световом дне он так же легко восстанавливается, то осенью для этого условий нет. Более того – вода и питательные соки вообще перестают поступать к листьям, т.к. у их основания формируется пробковый клеточный слой (подготовка к листопаду). Сначала процесс идет медленно, но затем ускоряется.
В итоге хлорофилл разрушается и постепенно исчезает из палитры пигментов (теряя, в первую очередь, магний) и «на первый» план выходят ранее скрытые каротины и ксантофиллы, ответственные за желтую, оранжевую и красную окраску разной интенсивности. Параллельно с этим в листьях идет образование новых пигментов – антоцианов, ответственных за фиолетово-розово-сине-лиловые оттенки (а вот зачем именно это происходит, ученые пока сами не сильно разобрались; существует версия, что для фотозащиты на фоне потери магния). До последнего хлорофилл «держится» в жилках листа – часто те остаются зелеными, даже когда расположенные между ними ткани уже давно полностью изменили цвет.
Как мы уже упоминали, все эти процессы напрямую зависят от температуры и обилия света. В солнечные и сухие осенние дни при температуре около 0°C листва будет более насыщенных цветов. А если часто идет дождь и все время тепло и пасмурно, либо резко наступают холода, то листья будут тусклыми и невзрачными – желто-коричневыми.
У некоторых деревьев поздней осенью листья вместо разноцветных становятся одноцветными – бурыми и темно-коричневыми, как например, у дуба или каштана. Этот процесс обусловлен разрушением практически всех цветных пигментов, когда становятся заметными клеточные стенки из целлюлозы и лигнина, а также оставшийся самый стойкий пигмент танин из группы флавоноидов, более знакомый нам по окрашиванию чая и вина.
Почему же листья разного цвета могут присутствовать одновременно на одной и той же ветке?
Вы уже знаете, что осенью листва каждого вида растения окрашивается по-разному – смотря сколько и каких именно других растительных пигментов «пряталось» в летнее время «под хлорофиллом». Именно это процентное соотношение вкупе с разной скоростью протекания процессов разрушения хлорофилла, формирования антоцианов и освобождения других пигментов в каждом конкретном листочке и дает им свой неповторимый цвет.
А еще опавшие цветные листья (здоровые!) – прекрасное органическое удобрение, которое, распадаясь, «возвращает» в почву множество полезных веществ, скопившихся за время «жизни» листьев на дереве. А это – растительный белок, магний, калий, железо, кальций, азот, фосфор, сера. Вы удивитесь, но даже витаминов в покрасневших листьях плодово-ягодных культур зачастую больше, чем в тех же ягодах и плодах! А медленно разлагающиеся плотные части листовой пластинки (черешки и жилки) в процессе будут еще и дополнительно структурировать почву, улучшая ее качество.
Пока золотая осень в некоторых регионах еще в разгаре, самое время выйти с друзьями на природу, полюбоваться разноцветьем красок на деревьях и кустарниках, устроить осеннюю фотосессию, а то и пособирать опавшие яркие листья на пользу саду и огороду!
Молекулярные тайны осенних листьев
фото автора статьи
Автор
Редактор
Рецензент
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Иосиф Бродский писал: «Осень — хорошее время, если вы не ботаник». Однако многие ботаники и физиологи растений с этим не согласятся, ведь, говоря словами Николая Заболоцкого, «осенний мир осмысленно устроен». В природе ни одна смена года не проходит без удивительного каскада молекулярных реакций и биохимических процессов, и осень — не исключение. Погрузимся в тайные механизмы фотосинтеза и тонкую гормональную перестройку, чтобы проследить за всеми процессами, ответственными за яркие краски осени.
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Статья в изначальном виде была написана мной (Анной Вишневской) для сообщества «Биология» во «ВКонтакте» и опубликована там же: vk.com/@biovk-molekulyarnye-tainy-osennih-listev. Настоящая версия, поданная на конкурс, имеет доработки и правки.
Как известно, за цвет листьев отвечают пигменты. Это очень важные (в чем мы неоднократно убедимся) вещества различной природы, которые имеются не только у растений, но и у других организмов (в том числе у нас). Что-то красивое и разноцветное (рис. 1 и 2) не может закрепиться в процессе эволюции просто так, так что и пигменты нужны не для придания цвета, а для обеспечения особых физиологических функций. Именно поэтому их синтез и распад строго регулируются в зависимости от условий и потребностей организма. Разберемся в этом подробнее!
Рисунок 1. Желтеющий лист ореха маньчжурского (Juglans mandshurica)
фото автора статьи, сделано в Суворовском парке (Москва)
Рисунок 2. Пожелтевший лист ореха маньчжурского (Juglans mandshurica)
фото автора статьи, сделано в Суворовском парке (Москва)
А что там, внутри листьев?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, нужно понять, какие красящие вещества (пигменты) в них обычно содержатся. Попробуем провести эксперимент, выделив, а затем разделив пигменты зеленого листа (рис. 3).
Рисунок 3. Хроматографическое разделение пигментов листа
Для начала разотрем листья в ступке, добавив 96%-ный спирт, который поможет разрушить остальные, не интересующие нас компоненты клетки. Эти ненужные компоненты мы обязательно отфильтруем (видео 1), чтобы получить чистую вытяжку (экстракт) пигментов.
Видео 1. Фильтрация экстракта листа
Пигменты — это химические вещества, поэтому для понимания эксперимента нам потребуются некоторые знания по химии. Вспомним одно важное правило из уроков химии: подобное растворяется в подобном. Так, в спирте как в полярном растворителе хорошо растворяются полярные вещества (например, хлорофиллы и некоторые каротиноиды), хотя на данном этапе работы там содержатся все пигменты, присутствующие в живом листе, в том числе и неполярные. Эти неполярные соединения можно легко отделить, используя неполярный растворитель (например бензин). Отделить можно и в пробирке, но для большей наглядности эксперимента мы возьмем фильтровальную бумажку (в лабораториях для более качественного разделения используют специальную хроматографическую бумагу или пластинки с нанесенным на них селикогелем). Капнув совсем немного полученной спиртовой вытяжки листа на бумажку (неподвижная фаза) (рис. 4), поставим ее в стакан, куда заранее мы налили неполярный растворитель (например, бензин или уайт-спирит) и где теперь содержатся пары неполярного растворителя.
Рисунок 4. Нанесение экстракта листа на хроматографическую бумажку
Рисунок 5. Хроматографическая бумажка в стакане с бензином. Видны разделившиеся пигменты.
Со временем пары бензина будут как бы «тянуть» то, что хочет раствориться в нем (неполярные соединения, например, каротины), вверх по бумажке (рис. 5). Адсорбирующие свойства бумажки также помогут физически разделить растительные пигменты, схожие по физико-химическим свойствам, но отличающиеся структурно.
Впервые подобный метод разделения пигментов зеленого листа применил русский ботаник-физиолог и биохимик растений Михаил Семенович Цвет в 1900 году. Этот метод спустя несколько лет был назван хроматографией. Хроматография позволяла разделить самые разные вещества: витамины, гормоны и многое другое, что в значительной степени расширило возможности их изучения. Именно благодаря этому методу ученому впервые удалось выделить в чистом виде ряд важнейших пигментов растения! Каких? Чтобы ответить на этот вопрос, посмотрим на результаты нашего эксперимента.
На хроматографической бумажке можно увидеть набор разноцветных полос (рис. 6), каждая из которых (в идеале) содержит один тип пигментов.
Рисунок 6. Результат хроматографического разделения пигментов листа (с использованием в качестве подвижной фазы уайт-спирита)
Наверняка вам сразу бросаются в глаза две зеленые полоски — они содержат хлорофиллы. Хлорофилл а по химической структуре отличается от хлорофилла b наличием метильной группы вместо альдегидной (рис. 7).
Рисунок 7. Структурная формула хлорофиллов а и b
схема автора статьи с использованием формул из «Википедии»
Это делает хлорофилл a менее полярным, поэтому он поднимается по нашей бумажке выше.
Есть и желтые линии разного оттенка — это каротиноиды. Существует две группы каротиноидов: ксантофиллы и каротины (рис. 8). Ксантофиллы в своем составе содержат кислород, поэтому являются полярными, а каротины кислорода не содержат, и поэтому неполярны.
Рисунок 8. Разнообразие каротиноидов
Все эти пигменты необходимы для важнейшего процесса в жизни растений — фотосинтеза. Фотосинтез — это мощнейший механизм в биосфере, позволяющий преобразовать солнечную энергию в энергию химических связей. Напомню, что фотосинтез можно разделить на световую и темновую (светонезависимую) фазы, причем обе из них идут только на свету! Световая фаза фотосинтеза включает в себя разнообразные процессы, главная цель которых — преобразование солнечной энергии в энергию химических связей (прежде всего АТФ и НАДФН+Н + ). Для того чтобы получить АТФ, нужно запустить работу фермента АТФ-синтазы, а для того чтобы получить НАДФН, необходимо восстановить НАДФ + (то есть дать ему электроны). В осуществлении всех этих процессов на мембранах тилакоидов внутри хлоропластов помогает электрон-транспортная цепь.
Рисунок 9. Электрон-транспортная цепь хлоропласта
Рисунок 10. Структурная организация фотосистемы I. Отмечен реакционный центр и цепь кофакторов, участвующих в переносе электрона внутри фотосистемы I. Зеленым показаны хлорофиллы; оранжевым — филлохиноны; желто-красным — три железосернистых кластера.
Перенос электрона начинается с того, что особые белки — фотосистемы (их в цепи переноса электрона две: фотосистема I и фотосистема II) — улавливают квант света. Именно тут перед любым фотосинтетическим организмом (а это может быть не только растение) встает нелегкая задача: уловить как можно больше света и использовать его энергию для переноса электрона. Для этого рядом с фотосистемами и внутри них существуют специальные антенные комплексы, которые содержат хлорофиллы и каротиноиды. Особую роль в фотосистемах играют так называемые реакционные центры, представленные димерами хлорофиллов (рис. 10). Именно от них и будет отделяться электрон, который побежит по переносчикам цепи и попадет на НАДФ + (существуют, однако и другие варианты транспорта электронов, но о них мы говорить не будем).
Хлорофиллы а и b, а также дополнительные пигменты каротиноиды выступают в качестве антенн (рис. 11), собирающих как можно большее количество энергии света.
Рисунок 11. Схематическая структура антенного комплекса фотосистем. Попадающие на молекулы пигментов фотоны переводят их в возбужденное состояние, и это возбуждение передается путем экситонного механизма и в конечном итоге достигает реакционного центра. В реакционном центре происходит разделение зарядов, и электрон начинает двигаться по ряду переносчиков.
Как нетрудно догадаться, зеленые хлорофиллы в осенних листьях разрушаются, и в этот момент листья приобретают цвет каротиноидов (рис. 12).
Рисунок 12. Лист клена платановидного (Acer platanoides)
фото автора статьи
Бывают, однако, и красные листья (тогда как красных пигментов в нашей хроматограмме мы не нашли). Красный цвет (рис. 13) обусловлен антоцианами, присутствие которых описанным методом обнаружить не получится потому, что антоцианы водорастворимы и, следовательно, не экстрагируются этанолом. К тому же их синтез у растений нередко связан с защитной функцией, но к этому мы еще вернемся.
Рисунок 13. Химия осенних листьев
Что заставляет листву менять цвет?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, необходимо разобраться в том, благодаря каким сигналам и механизмам поддерживается работа хлоропластов и синтез фотосинтетических пигментов.
Гуляя в парке или по лесу, можно встретить листья, которые большей частью пожелтели, но на них остались зеленые пятна (рис. 14).
Рисунок 14. Лист клена платановидного (Acer platanoides), пораженного грибом ритисма кленовая (Rhytisma acerinum), выделяющим цитокинины
фото автора статьи
Чтобы понять, как синтезированные грибами цитокинины действуют на хлоропласты (ведь именно они придают растению их зеленый цвет), попробуем проследить за жизнью пластид в лаборатории.
Все пластиды растений, в том числе виновники исследований — хлоропласты, берут свое начало из недифференцированных пропластид. Когда растение только начинает прорастать из семени и находится под землей, пропластиды начинают дифференцироваться в особые пластиды — этиопласты. В этиопластах накапливаются липиды, чтобы, как только на такой этиопласт попадет свет, оперативно сделать тилакоиды и ламеллы. Накопленные липиды хорошо различимы под электронным микроскопом и называются проламеллярными телами (рис. 15).
Рисунок 15. Электронная микрофотография этиопласта гороха на ранней стадии светоиндуцированного превращения в хлоропласт. T — тилакоид; PLB — проламеллярное тело.
Когда маленький проросток показывается из земли, падающий на него свет запускает целый каскад физиологических процессов (все их объединяют словом «деэтиоляция»), в частности превращение этиопластов в хлоропласты.
Рисунок 16. Влияние цитокинина на ультраструктуру хлоропластов при деэтиоляции. Условные обозначения: Р — проламеллярные тела; pt — претилакоиды; th — тилакоидные мембраны; g — грана; st — крахмал. После трехдневного роста в темноте этиопласты и в контрольных растениях, и в растениях, к которым был добавлен БАП, содержат крупные проламеллярные тела (Р). На этой стадии у растений, к которым добавляли БАП, присутствуют также претилакоиды (pt). После шестичасового освещения в контроле проламеллярные тела начинают распадаться и образуются претилакоидные мембраны (pt), тогда как у растений, выращенных в присутствии БАП, к этому моменту уже не видно проламеллярного тела, а тилакоидные (th) мембраны полностью развиты. Спустя 12 часов освещения у этих растений образуется полностью функциональный хлоропласт с тилакоидными мембранами и укладкой грана (g), кроме того, начинают формироваться гранулы крахмала (st). У контрольных растений после двенадцатичасового освещения есть хорошо развитые тилакоиды, но нет явно выраженных гран и отсутствуют крахмальные гранулы.
Нетрудно заметить, как цитокинины позволяет хлоропластам добиться первенства в скорости их развития по сравнению с хлоропластами тех растений, которым цитокинин не добавляли! У растений под действием искусственного цитокинина тилакоиды начинают формироваться уже через 6 часов освещения, тогда как без них такую же картину можно увидеть только через 12 часов освещения.
Наверняка подобный эффект убедил читателей, что цитокинины участвуют в дифференцировке хлоропластов, и, сказать по правде, этот процесс гораздо сложнее, чем кажется. Так, цитокинины инициируют синтез белков, входящих в состав уже упомянутой фотосистемы II, запускают сплайсинг хлоропластной РНК, а также влияют на синтез хлорофилла (рис. 17).
Рисунок 17. Роль цитокинина в биосинтезе хлорофилла. Показана упрощенная схема биосинтеза хлорофилла. Он начинается с превращения глутамата в 5-аминолевулиновую кислоту и сопровождается образованием порфириновой структуры, в результате чего образуется протопорфириноген IX. Биосинтез хлорофилла продолжается с включением Mg в протопорфириноген IX, что в конечном итоге приводит к синтезу хлорофилла. Зеленым (слева) показаны гены, а синим (справа) — ферменты, катализирующие различные реакции синтеза хлорофилла. Стрелки указывают на соединения и ферментативные стадии пути биосинтеза хлорофилла, которые, как известно, находятся под влиянием цитокинина.
Кроме того, цитокинины индуцируют экспрессию генов апопластной инвертазы и гексозного транспортера. Зачем? Все предельно просто. Основной транспортной формой углеводов в растении является сахароза. Когда сахароза выходит из клетки (в апопласт), ее может разрушить имеющийся там фермент инвертаза. На что «развалится» сахароза? На фруктозу и глюкозу, а это — шестиуглеродные сахара, иными словами — гексозы. Их-то и хватает гексозный траспортер и заносит обратно в клетку. Получается, что такая система не дает продуктам фотосинтеза выходить из фотосинтезирующего органа. Подобный эффект называется аттрагирующим и препятствуют старению листа (рис. 18).
Рисунок 18. Модель регуляции старения за счет действия цитокинина и аттрагирующего эффекта
иллюстрация автора статьи по [5]
Как показывают исследования, осенью уровень этого гормона снижается, и его рецепция начинает падать, а значит, и количество заново синтезированных фотосинтетических пигментов, и аттрагирующий эффект постепенно сходят на нет.
Стоит отметить, что помимо цитокининов для синтеза хлорофиллов также необходим свет (для работы фермента протохлорофиллидоксидоредуктазы), а значит, с уменьшением длины светового дня хлорофилла будет синтезироваться все меньше и меньше.
Осень — это стресс
Вообще подобная смена времен года воспринимается растением как стресс. Снижение длины светового дня, понижение температуры, изменение водного обмена — все это так или иначе приводит к тому, что в листе запускаются механизмы старения и опадения (рис. 19).
Рисунок 19. Стареющие листья боярышника кроваво-красного (Crataegus sanguinea)
фото автора статьи
Стрессовый сигнал SOS! опять-таки связан с гормонами, прежде всего с повышением уровня абсцизовой кислоты (АБК) и этилена. Повышение уровня этих гормонов зависит в том числе от сигналов с фоторецепторов, участвующих в работе циркадных ритмов растений. Через ряд посредников (рис. 20) активируется биосинтез этих гормонов, а также повышается экспрессия генов белков, участвующих в передаче сигнала этилена (EIN3) и АБК (ABI5).
Рисунок 20. Молекулярная регуляторная сеть старения листьев, вызванного лишением света и уменьшением фотосинтетических функций. Соотношение красного и дальне красного света улавливается фитохромами (phy A и phy B).
иллюстрация автора статьи по [6]
Рисунок 21. Хлоропласты осенью превращаются в геронтопласты
Взаимодействие гормонов с рецептором приводит к каскаду реакций, запускающих распад хлорофилла, разрушение белков фотосинтеза и превращение хлоропластов в геронтопласты (рис. 21).
При этом разрушение всех пигментов зеленого листа начинается одновременно, но скорость их разрушения разная. Хлорофиллы разрушаются одними из первых, тогда как каротиноиды, придающие кроне ее золотой облик, делают это медленнее.
Рисунок 22. Формирования зоны отделения в черешке листа перед его опадением
учебник В.В. Полевого «Физиология растений»
Стоит отметить, что эти стрессовые гормоны также участвуют и в запуске опадения листьев. Интересно, что АБК был впервые обнаружен в качестве агента, который вызывает падение коробочек хлопчатника. Однако подобный эффект АБК чаще всего обусловлен недостатком воды. Основную роль в осеннем листопаде все же присваивают именно этилену. Для того чтобы листья опали, необходимо заложение отделительного слоя у основания черешка листа (рис. 22).
Этилен вызывает изменения в составе клеточной стенки, из-за чего происходит постепенное размягчение тканей в зоне отделения. Однако процесс закладки отделительного слоя зависит от баланса этилена с другим растительным гормоном — ауксином (рис. 23). Они в данном случае являются антагонистами.
Рисунок 23. Роль ауксина и этилена в опадении листьев
Plant Physiology (5th Edition), figure 22.20; рисунок адаптирован
Но в конце концов при высокой концентрации этилена черешок листа в этом месте становится настолько непрочным, что любое дуновение ветра срывает лист с дерева (рис. 24).
Рисунок 24. Листопад
В ответ на наступление осеннего периода синтезируются не только гормоны стресса (этилен и АБК), но и протекторные соединения — антоцианы. И наверняка большинство из вас видели красные литься клена (рис. 25) или боярышника.
Рисунок 25. Лист клена платановидного (Acer platanoides), содержащий антоцианы
фото автора статьи
Синтез ферментов синтеза антоцианов зависит от целого ряда транскрипционных факторов (из классов MYB, bHLH и WD40) [8], [9], которые в свою очередь регулируются самыми разнообразными сигналами, в том числе гормональными. Так, антоцианы могут вырабатываться в ответ на различные факторы внешней среды: недостаток воды, избыточное освещение, недостаток минеральных веществ (например фосфора), но при этом антоцианы порой синтезируются и без участия сигналов из окружающей среды. Этими веществами могут быть окрашены цветы, плоды и даже листья некоторых растений (вспомнить хотя бы красный лук) в отсутствие стрессовых факторов.
Считается, что антоцианы участвуют в тушении активных форм кислорода (АФК) (рис. 26), фотозащите, в проведении сигнала о стрессе и в других физиологических реакциях.
Рисунок 26. Предположительный механизм ослабления потока солнечной энергии (фотонов) и образования активных форм кислорода (АФК) благодаря антоцианам в красных пигментированных листьях базилика (Ocimum basilicum) сорта Red Rubin по сравнению с базиликом (Ocimum basilicum) сорта Tigullio, имеющим зеленые листья. Красный цвет антоцианов поглощает больше света, из-за чего на электрон-транспортную цепь хлоропласта (условно отмечены пигменты P680 и P700 в составе фотосистем II и I соответственно) падает меньше фотонов и вероятность образования АФК снижается.
Действительно, если присмотреться к деревьям, которые имеют красные листья (рис. 27 и 28), то можно заметить, что большинство таких листьев находится на верхушке кроны. А ведь именно там на листья падает самое большое количество света.
Рисунок 27. Крона клена платановидного (Acer platanoides)
фото автора статьи
Рисунок 28. Крона боярышника кроваво-красного (Crataegus sanguinea)
фото автора статьи
Из-за того что синтез хлорофилла нарушен, фотосинтетический аппарат не может работать в достаточном режиме, поэтому в большом количестве образуются активные формы кислорода (АФК). Антоцианы же выступают в роли антиоксидантов, снижая количество активных форм кислорода, и поглощают часть поступающего на лист света, как бы экранируя хлорофилл от него.
А вспомните ли вы, какого еще цвета бывают осенние листья? Наверняка многие в детстве собирали желуди и знают, как выглядит дуб. Осенью под этим деревом вы не найдете красных или желтых листьев, как, например, у клена: опавшие листья дуба коричневые (рис. 29).
Рисунок 29. Опавшие листья дуба черешчатого (Quercus robur)
фото автора статьи
Подняв голову вверх и посмотрев на крону, вы заметите, что листья у дуба не желтеют, а скорее коричневеют (рис. 30).
Рисунок 30. Осенняя крона дуба черешчатого (Quercus robur)
фото автора статьи
Подобная окраска листьев связана с накоплением в них совершенно других веществ — хинонов. Они образуются в листьях растения из веществ, известных многим как дубильные вещества, — танинов. Раньше дубильные вещества использовались при обработке шкур животных: дубильные вещества обладают способностью взаимодействовать с белком коллагеном в коже, что и делало изделия мягкими и долговечными.
Реакцию превращения танинов, имеющих фенольную природу, в хиноны, окрашивающие листья в коричневый цвет, катализирует фермент полифенолоксидаза (ПФО) (рис. 31).
Рисунок 31. Реакция, катализируемая ПФО
[11], с дополнениями автора статьи
ПФО имеется у многих растений, хотя ее физиологическая роль остается не до конца понятной. Она принимает участие в образовании некоторых вторичных метаболитов, снижении уровня АФК и защитных механизмах растений от патогенов.
Современная физиология растений лишь приоткрывает занавесу тайны игры молекул внутри разноцветных осенних листьев. Красота их, не раз вдохновившая поэтов, еще хранит много загадок, молекулярные механизмы и смыслы которых пока не раскрыты учеными. Но известное науке сейчас говорит о том, что самые привычные процессы могут быть весьма замысловаты и еще более красивы.